Не менее важной характеристикой видовых популяций являются их продукционные возможности, или продуктивность. Известно, что, для того чтобы образовывать свои ткани, принимать участие в воспроизводстве, осуществлять перемещение в пространстве и т. д., любой живой организм должен получить определенное количество энергии. Из общего ее количества часть энергии идет на поддержание основного обмена (жизни). Определенная доля тратится на активный обмен (движение особи, затраты на самосохранение и другие нужды). Некоторое количество идет на обеспечение роста путем синтеза новой протоплазмы, а также прижизненное выделение веществ – линька, слизь и т. д.

Биологическое продуцирование – это процесс непрерывного новообразования биомассы. От биопродукции следует отличать продукцию органических веществ: в первом случае речь идет о приросте биомассы живых организмов, во втором – об образовании органических веществ в любых формах (Константинов, 1979, с. 372–373).

В иностранной литературе (Одум, 1986, с. 118) принято термин «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» (продукция) считать вполне взаимозаменяемыми. Точнее, оба эти термина – «продуктивность» и «продукция» – считать синонимами.

Например, Ю. Одум (1986, с. 117–119) приводит следующее определение скорости воспроизводства органического вещества: первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Далее предлагаются следующие ее компоненты:

валовая первичная продуктивность – это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание;

чистая первичная продуктивность – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемый фотосинтез» или «чистая ассимиляция», и еще, «чистая продуктивность сообщества» – скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами за учетный период, обычно за год;

вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровнях консументов. Поскольку эти группы потребителей лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть, из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую».

В работах отечественных ученых (Винберг, 1968, с. 9–19) под «продуктивностью» понимается характерная особенность данной популяции, сообщества или водоема формировать ту или иную продукцию – скорость воспроизводства биомассы. Поскольку в основе продукции лежит прирост живого вещества, эта величина получает выражение в единицах, пропорциональных единицам массы (сырой вес, сухой вес, вес органического углерода или в калориях и др.), отнесенных ко времени (сутки, год и т. д.). Мы считаем это определение более точным.

Уравнение прихода и расхода энергии по всем статьям бюджета для растений имеет следующий вид:

P = p + T + E, (5)

где P, p, T, E, соответственно, валовая и чистая продукция, траты вещества на дыхание и прижизненное выделение органических метаболитов.

Для гетеротрофных организмов балансовое уравнение (5) имеет примерно одинаковый вид. Только под P – принято понимать продукцию гетеротрофного уровня, p – потребленную пищу и T– траты на дыхание (обменные процессы).

Прежде чем привести примеры методов расчета, считаем целесообразным прокомментировать ряд положений термодинамики.