Однажды в аэропорту в ожидании запаздывающего
рейса, мой близкий друг, учитель биологии, в
течение нескольких часов с упоением наблюдал
удивительное зрелище: переход
слизевика-плазмодия через трухлявый пень. В
самом деле, зрелище целенаправленно
передвигающегося по субстрату организма, не
являющегося животным, может сильно удивить
любого человека. Увидеть такое доводится не
часто, хотя по современным оценкам в природе
насчитывается от 500 до 1000 видов этих удивительных
организмов.
Справедливости ради следует заметить, что
восторг от созерцания слизевиков способны
испытать разве что биологи, людям же далеким от
биологии слизевики, скорее, неприятны.
Появляющиеся на стволах деревьев, деревянных
срубах, опавшей листве слизистые или пенные
образования желтого, красного, белого,
фиолетового цветов, медленно, но верно
передвигающиеся по одним им известным делам,
вызывали у людей страх. Не случайно их называли
«волчьей кровью», «ведьминым маслом». На стенах
старых деревянных домов после дождя можно
увидеть мягкие бело-розовые шарики, диаметром
около 1 см – это один из самых обычных и
распространенных слизевиков, ликогала древесная
(Lycogala epidendrum), в народе называемая «волчье
вымя». Слизевики ядовиты для мелких
млекопитающих, а от поедания насекомыми их
защищает слизь.
Несмотря на то, что слизевики известны с
древних времен, они до сих пор мало изучены.
Долгое время их относили к грибам (отдел Myxomycota
в царстве грибов), называя миксомицетами. Однако
миксомицеты отличаются от грибов отсутствием
твердой оболочки вокруг вегетативного тела,
характером питания и некоторыми другими
особенностями. Впервые название миксомицеты (от
греч. – слизистые грибы) для этих организмов
применил Линк (Link) в 1833 г. В 1859 г. Де Бари (Anton de Bary),
первый серьезный исследователь миксомицетов,
указал, что слизевики не имеют отношения к грибам
и, вероятно, родственны некоторым группам
одноклеточных простейших. Он предложил второе
название для этих организмов – Mycetozoa
(«грибоживотные»).
Myceto
Современные систематики, признавая сходство
миксомицетов с грибами, относят их вместе с
водорослями и одноклеточными эукариотами к
царству Protista, в котором они образуют отдел Protozoans
(sin: Mixomycota). Обычно в него включают три класса:
настоящие миксомицеты (Myxomycetes, syn: Mycetozoa),
клеточные миксомицеты (Acrasiomycetes, syn: Dictyostelides,
Dictyosteliomycetes) и паразитические миксомицеты, или
протостелиды (на высших растениях, грибах и
водорослях: Protosteliomycetes, syn: Protostelids и Plasmodiophororomycetes).
Клеточные миксомицеты (диктиостелии) – очень
небольшая группа, насчитывающая около 35 видов.
Большую часть жизни они проводят в почве в виде
одноклеточных амеб, питающихся бактериями и
размножающихся делением. В неблагоприятных
условиях, например при недостатке пищи, амебы
начинают собираться вместе, образуя потоки
клеток, совместно движущихся к центру. В конце
концов, образуется агрегат, называемый псевдоплазмодием,
в котором амебы не сливаются друг с другом, хотя и
соединены между собой в его внутренних частях.
Псевдоплазмодий покрывается тонкой защитной
слизистой оболочкой и способен в таком состоянии
передвигаться по субстрату как единое целое
(обычно по направлению к свету). В подходящих
условиях он перестает двигаться и превращается в
плодовое тело – спорофор, состоящий из
небольшой головки со спорами, возвышающейся над
субстратом на тонкой ножке. Из каждой споры,
попавшей в благоприятные условия, выходит одна
маленькая амеба, и жизненный цикл повторяется.
К этой же группе клеточных слизевиков относили
акразиевых (Acrasea), исследованиями которых в
основном занимались микологи. Акразиевые, как и
диктиостелиевые, большую часть жизни проводят в
виде одноклеточных амеб, которые могут
объединяться в агрегаты. При этом отдельные
амебы движутся самостоятельно и независимо, не
образуя потоков массы клеток, как
диктиостелиевые. Образующийся псевдоплазмодий
состоит из отдельных клеток, не слившихся друг с
другом, и не способен двигаться. Псевдоплазмодий
преобразуется в плодовое тело. Споры у этой
группы организмов представляют собой
инцистированные амебы. В настоящее время эта
группа организмов считается близкой к некоторым
группам амебоидных и жгутиковых простейших и не
имеющей родства ни с остальными клеточными
слизевиками (диктиостелиевыми), ни с настоящими
(неклеточными) слизевиками.
В отличие от клеточных слизевиков, неклеточные,
или настоящие, слизевики представляют собой
более или менее гомогенную группу, содержащую
примерно 700 видов. Настоящие миксомицеты обычно
включают три подкласса, 5–6 порядков, 10–13
семейств и 40–50 родов. Несмотря на
таксономическую ревизию в результате
генетических исследований, слизевиков изучали и
изучают микологи.
Слизевики распространены в мире повсеместно,
они встречаются и в пустынях, и в поясе
высокогорий, среди снегов. Многие виды
миксомицетов являются космополитами. Однако
некоторые из них, особенно виды, обитающие в
тропиках и пустынях, имеют ограниченные ареалы.
Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в
широколиственных лесах умеренной зоны и в лесах
Средиземноморья.
Скелеты плодовых тел Arcyria obvelata после
рассыпания спор (h – 4–5 мм, d – 1 мм)
В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты
чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде
плазмодиев или спороношений в течение лета, а
иногда с ранней весны и до поздней осени. Но
многие виды обнаруживают сезонность в своем
развитии. Так, некоторые виды образуют
спороношения только весной и прекращают
спорообразование в середине лета, а у других
спорообразование начинается летом и
продолжается вплоть до листопада. Виды
слизевиков, как и других низших форм жизни, можно
определять по форме их плодовых тел.
Многие виды миксомицетов обитают на крупных
остатках деревьев и опаде. Их плодовые тела
обычно хорошо заметны. Это во многом объясняет
тот факт, что в большинстве микологических работ
приводятся сведения главным образом о видах,
связанных с этими субстратами. В то же время виды,
обитающие на коре живых деревьев и на помете
растительноядных животных, часто имеют мелкие и
плохо заметные в природе спорофоры и редко
изучаются.
Большинство миксомицетов не приурочено к
определенному типу субстрата, но и здесь можно
выделить отдельные специализированные виды.
Например представители рода CribrariaStemonitis и Arcyria.
Спороношения слизевиков Leocarpus fragilis (Dicks.) Rost.,
Didymium melanospermum (Pers.) Macbr., Physarum
psitacinum Ditmar
in Sturm, Ph. nutans Pers., Mucilago crustacea Wigg.
чаще всего
обнаруживаются на мхах, листьях и стеблях живых
растений, а виды рода Craterium – на прошлогоднем
листовом опаде.
предпочитают древесину хвойных пород, так же, как
и спороношения видов родов
Cerotiomyxa fruticulosa
Жизнь слизевика, как и его «собратьев» по
царству – водорослей, начинается со споры. Из
споры появляется клетка-зародыш. Если среда
достаточно влажная, то зародыш имеет вид так
называемого миксофлагеллата – подобия
инфузории с двумя жгутиками, длинным и коротким,
с помощью которых он способен плавать в водной
среде. При низкой влажности из споры
«вылупляется» микс-амеба. И та, и другая формы
могут взаимно переходить друг в друга и обладают
гаплоидным набором хромосом, т.е. являются
половыми клетками слизевика.
В результате копуляции двух таких клеток
возникает зигота и начинается самое интересное:
крошечная миксамеба, или миксофлагеллата,
превращается в вегетативное тело – плазмодий –
одноклеточный организм, в котором стремительно
делятся ядра. При этом клетка быстро
увеличивается в размерах, выделяет слизь,
приобретает окраску – и вот перед нами маленькое
хищное чудовище – плазмодий, поглощающий все на
своем пути. Он захватывает бактерии, дрожжи,
микроскопических животных, споры грибов.
Увеличиваясь в размерах и передвигаясь по
субстрату, плазмодий, подобно амебе,
обволакивает пищу со всех сторон, образуя
«питательные вакуоли» и выделяя в них
пищеварительные ферменты. Размеры слизевика в
стадии плазмодия впечатляют: подумайте только,
это одна клетка, имеющая в диаметре до 30 см и
толщину 3–5 см! Мировой рекорд принадлежит клетке
плазмодия Physarum polycephalum – ее площадь достигает
2 м2.
За счет чего же передвигаются эти
клетки-переростки? Внутри тела плазмодия
образуются своеобразные мускулы – актиновые и
миозиновые тяжи, которые стягивают вокруг себя
цитоплазму, создавая ее пульсации и делая
возможным ее перетекание, что и приводит к
движению плазмодия. Если влаги в среде
становится недостаточно, то плазмодий застывает,
отвердевает, превращаясь в склероций, или же
распадается на несколько отдельных макроцист –
клеток с твердой оболочкой и несколькими (до 15)
ядрами. В таком виде он может оставаться в
течение нескольких лет. В благоприятных условиях
каждая макроциста дает новый плазмодий.
У плазмодиев обнаружено подобие химического
чутья: они целенаправленно двигаются в сторону
пищи. Кроме хемотаксиса слизевики обладают еще и
фототаксисом: фоторецепторы в клетке плазмодия
помогают ему двигаться к свету или от света.
Обычно плазмодии стремятся уйти от света, но
свет, вероятно, необходим для окончательного
созревания плазмодия и образования спор.
Если встречаются два плазмодия одного вида, они
объединяются, образуя один организм.
В зрелом плазмодии плазма местами уплотняется,
формируя плодовые тела, которые развиваются,
увеличиваясь в размерах, в них происходит
деление ядер и образуются многочисленные
гаплоидные споры. Защитная оболочка плодовых
тел, перидерма, лопается, и ветер разносит споры
слизевика. Оболочка спор очень прочная и хорошо
защищает их от неблагоприятных условий: споры
сохраняют способность к прорастанию более 70 лет.
Циклы развития акразиомицетов –
слизевика Dictyostelium (А) и миксомицетов – истинного
слизевика (Б), образующих плодовые тела
В природе миксомицеты выполняют важную роль
редуцентов, разлагая органические остатки.
Некоторые слизевики являются внутриклеточными
паразитами растений. Они не образуют специальных
спороношений, т.к. вместилищем их спор является
оболочка погибшей клетки растения-хозяина. К
этой группе относится плазмодиофора (Plasmodiophora),
вызывающая рак корней (килу) у капусты.
Плазмодиофора может поражать более 200 видов
культурных и дикорастущих крестоцветных, вредя
овощеводству. Особенно сильно кила
распространена в Нечерноземье. Другой паразит –
спонгоспора (Spongospora subterranea) – вызывает
порошистую паршу картофеля, повреждая подземные
части растения. Это заболевание, поражающее и
другие пасленовые, известно во всех странах
умеренного пояса.
Многих свободноживущих слизевиков легко
культивировать в лабораторных условиях, что
делает их удобными объектами для различного рода
исследований. Так, например, группа японских
ученых обнаружила, что слизевики обладают
памятью. Объектом их исследования был Physarum
polycephalum. В нормальных условиях скорость
передвижения слизевика по субстрату постоянна и
вполне заметна глазу – до 1 см/ч. При изменении
внешних условий скорость перемещения
изменяется: например, при пониженной влажности
слизевик замедляет движение. Такое поведение
плазмодия и использовали японские ученые при
исследовании влияния на него периодических
воздействий.
Polycephalomyces tomentosum растет на
плодовыхтелах других миксомицетов
Слизевика подвергали трем коротким
воздействиям сухого воздуха с интервалом в 1 час.
Вскоре слизевик начинал замедлять движение еще
до начала воздействия, как бы ожидая его. Такое же
поведение слизевика наблюдалось и при любом
другом постоянном интервале между
воздействиями. Однако если воздействие не
повторялось, слизевик начинал «забывать» о нем.
Иногда он замедлял движение после одного
пропущенного воздействия, иногда даже после
двух, но затем возобновлял движение с постоянной
скоростью. Однако достаточно было один раз
повторить воздействие (даже после шестичасового
пропуска), чтобы слизевик снова замедлил
движение в ожидании очередного воздействия.
В работах другой группы японских ученых было
показано, что слизевики могут решать простые
задачи, в частности, находить наиболее короткий
путь между двумя точками лабиринта. Исследование
сложного поведения примитивных организмов имеет
большое значение для понимания общих механизмов
поведенческих реакций и их эволюции. |
