Строго говоря, для изменения структуры и общего фенотипа популяции можно обойтись и без новых мутаций. Отбор часто даёт преимущества тем признакам, которые уже существовали, но при прежних условиях были бесполезными.

Рис. 143. Формы естественного отбора

Мы рассмотрим три формы отбора, которые выделял русский биолог-эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен (1884–1963). Первый из них действует тогда, когда условия, в которых обитает популяция, не изменяются. Такой отбор называют стабилизирующим (рис. 143, А). Предположим, что речь идёт всё о той же густоте шерсти. При определённом климате наиболее предпочтительной будет определённая густота, поэтому именно она будет свойственна большинству животных.

Это изображено на графике, где по оси абсцисс отложена густота шерсти, а по оси ординат – доля членов популяции, которые именно такой густотой обладают. Видно, что для большинства животных характерна средняя частота, хотя имеются отклонения от этого значения как в меньшую, так и в большую сторону. Почему животные с такими отклонениями составляют меньшинство? Потому, что им либо слишком холодно, либо слишком жарко, и они оказываются неудачниками в борьбе за существование. Они не могут выживать и оставлять потомство в достаточном количестве. Поэтому такой отбор и называют стабилизирующим – он сужает область, в пределах которой может изменяться некий признак, и удерживает среднее значение признака на постоянном уровне.

Теперь предположим, что климат изменился в сторону похолодания. Теперь те животные, у которых густота шерсти превышает среднюю, получат преимущество и начнут усиленно размножаться; те, у которых шерсть была короткой и редкой, не выдержат низкой температуры и погибнут. Те же, которые обладали в прошлом оптимальной, т. е. средней густотой, останутся, но в гораздо меньшем, чем прежде, количестве. Как видно на рисунке, график распределения сдвинется, характер популяции изменится. Такой вид отбора называется движущим или прогрессивным (рис. 143, Б).

Третью форму отбора называют расщепляющей или дизруптивной (рис. 143, В). Представим себе, что на графике теперь показана не густота шерсти животных, а их размер. В существующих условиях оптимальным является какой-то средний размер, и большинство представителей популяции имеют именно его. Теперь предположим, что в места, где обитает эта популяция, мигрировал новый хищник, который предпочитает питаться именно этим видом животных. Но с крупными особями ему будет трудно справиться, а мелкие найдут себе подходящее убежище. Тогда страдать, а следовательно, снижать свою численность, придётся животным среднего размера. В результате через некоторое время исходная популяция распадётся на две части – «великаны» и «карлики». Так как из-за большого различия в размерах им будет сложно спариваться друг с другом и производить общее потомство, то, по сути, мы вместо единой популяции получим две, так как мы знаем, что одним из основных критериев популяции является свободное скрещивание её представителей. Между двумя частями популяции возникнет то, что называют репродуктивной изоляцией. В результате каждая популяция будет обладать собственным, отличным от другой популяции, генофондом.

К изменению генофонда популяции часто приводит процесс, который называется дрейфом генов и представляет собой случайное изменение частот аллелей в популяции. Представим себе, что на берегу широкой реки живёт популяция мышей, имеющая достаточно редкий аллель, которым обладают 5 % её представителей. Допустим, что в какой-то момент к берегу реки прибивает бревно на которое с исследовательской целью забираются десять мышей (рис. 144). После этого бревно вместе с находящимися на нём мышами сносится течением и в конце концов прибивается к острову, на котором никакие мыши до этого не обитали. Наши мыши выходят на остров, поселяются там, начинают размножаться и создают новую популяцию. Предположим, что у трёх из десяти забравшихся на бревно мышей в генотипе был этот редкий аллель. Тогда в результате размножения частота этого гена в островной популяции будет уже не 5, а 30 %, что может существенно повлиять на внешний вид и образ жизни этой популяции. Если же среди мигрантов случайно не окажется ни одного носителя редкого гена, то в островной популяции он будет вообще отсутствовать. Так или иначе через некоторое время береговая и островная популяции будут значительно отличаться друг от друга.

Ещё одной причиной, которая может вызвать дрейф генов, являются так называемые популяционные волны. Мы знаем, что численность популяции – величина непостоянная.

Рис. 144. Дрейф генов в результате переселения мышей на остров

Мы уже рассматривали колебания, которые возникают благодаря взаимодействию хищника и жертвы. Кроме того, существуют сезонные колебания, когда зимой из-за бескормицы и переохлаждения значительная часть популяции погибает, а весной вновь начинается интенсивное размножение. В период резкого снижения численности популяции соотношение аллелей и число мутантных генов в её генофонде случайно может измениться. Например, доля обладателей редких мутаций случайно может оказаться выше или ниже, чем она была во время предыдущего пика численности. Тогда после восстановления численности популяции её генофонд окажется уже иным по сравнению с тем, каким он был до её спада.

Итак, мы видим, что генофонд популяции может изменяться в силу тех или иных причин. Иногда популяция, как в случае расщепляющего отбора или миграции мышей на остров, может разделиться на две различные популяции, которые окажутся изолированными друг от друга. Если такая изоляция будет продолжаться недолго (например, если брёвна будут часто переправляться с берега на остров и обратно или если к острову вскоре проложат мост), то животные смогут вновь производить совместное потомство и вновь сольются в единую популяцию. Однако если изоляция окажется долгой, то вновь образовавшиеся популяции начнут всё более и более отдаляться друг от друга. Причиной этого могут быть различные условия жизни на разных территориях, т. е. различный характер отбора, или случайные мутации, по-разному возникающие в разделённых группах.

Рис. 145. Возникновение новых видов ландыша в результате географической изоляции

Так или иначе усугубляющиеся различия могут привести к тому, что исходная популяция распадётся окончательно и возникнут два различных вида.

Основным фактором видообразования СТЭ считает изоляцию. Различают географическую и репродуктивную (экологическую) изоляцию и соответственно географическое и экологическое видообразование. Примером первой может быть рассмотренное переселение мышей на остров. Географическая изоляция может также возникнуть в результате образования горных разломов, изменения русла рек, вырубки больших участков леса под пашни и пр. (рис. 145). Возможный вариант репродуктивной изоляции мы тоже рассматривали. Можно привести и другие примеры, в том числе широко известную ситуацию с рыбами, которые откладывают икру один раз в два года. Тогда те рыбы, нерест которых происходит по нечётным годам, не могут обмениваться генами с теми, которые размножаются по чётным. В результате возникает репродуктивная изоляция, которая со временем может привести к появлению двух различных видов рыб.

1. Какие виды изменчивости имеют эволюционное значение?

2. Какие формы отбора различал И. И. Шмальгаузен?

3. Что такое дрейф генов? Как он возникает и к каким последствиям может привести?

4. Какие факторы видообразования вы знаете?

5. Обсудите, какие антропогенные факторы могут повлиять на видообразование. Существуют ли в вашем регионе подобные факторы?

1. Выберите критерии и проведите сравнение географической и экологической изоляции. Оформите результаты в виде таблицы.

2. У лугового растения погрёмка в средней полосе России существует две чётко выраженные популяции: одна из них цветёт в июне, а растения другой – в августе. Попробуйте объяснить, чем было вызвано подобное разделение 3. Рассмотрите рисунок 146. Какой тип видообразования изображён на этом рисунке – географический или экологический? Объясните свою точку зрения.

Рис. 146. Образование нового вида пшеницы