Как уже говорилось, элементарной экологической единицей считается популяция. В дальнейшем вы увидите, что единицей эволюции тоже является популяция. Дело в том, что при исследовании больших биологических систем в пространственном или временном аспектах нельзя принять в качестве элементарной единицы отдельный индивид. Продолжительность его жизни слишком мала, а подверженность случайным воздействиям слишком велика. Кроме того, каждый отдельный организм имеет уникальный набор генов (геном), который исчезает со смертью этого организма. В популяции же любой ген может сохраняться в течение значительного периода времени, передаваясь из поколения в поколение. При этом часть рецессивных аллелей может оставаться в течение длительного периода в скрытом состоянии и не проявляться в фенотипе, однако в некоторых случаях они могут проявить себя, оказавшись в гомозиготном состоянии, что повлияет на поведение, способность к адаптации и развитие популяции.

Согласно одному известному высказыванию, популяция обладает «биологическими особенностями», которые она разделяет со всеми составляющими её организмами, и «групповыми особенностями», которые служат уникальными характеристиками группы. К последним относят рождаемость, смертность, возрастную структуру популяции и её генетическую приспособленность. Особь рождается, стареет и умирает, но в отношении особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре – эти понятия имеют смысл только на уровне группы, т. е. в популяции.

Одной из главных характеристик популяции является её плотность – величина по отношению к единице пространства (площади или объёму). Эту величину можно определить либо по числу особей, либо по биомассе популяции, т. е. суммарной массе всех составляющих её организмов. В зависимости от различных экологических факторов плотность может меняться, никогда при этом не выходя за определённые пределы. Так, в лесу может жить в среднем 100 птиц на 1 га и 20 тыс. почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не бывает 20 тыс. птиц на 1 м2 и всего 100 членистоногих на 1 га. Изменение плотности популяции может быть монотонным или периодическим. При монотонном росте численность популяции и её плотность либо непрерывно растут, если условия существования благоприятны, пока не достигнут максимальной величины, либо непрерывно снижаются в результате ухудшения условий существования, что в конечном счёте может привести к гибели популяции.

Динамика численности (или плотности) популяции зависит от соотношения рождаемости и смертности в ней. Рождаемость отражает способность популяции к увеличению и характеризует появление новых особей. Максимальная (абсолютная) рождаемость – это образование максимально возможного числа новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие факторы среды. Эта характеристика связана только с физиологическими возможностями организма. Понятие «экологическая рождаемость» (или просто рождаемость) означает увеличение популяции в конкретных экологических условиях и отражает реальный прирост численности популяции. Смертность характеризует гибель особей в популяции. Точно так же, как и рождаемость, смертность может быть экологической, определяющей гибель особей в данных условиях среды, и минимальной, которая проявляется в идеальных условиях и зависит только от естественной продолжительности жизни данного вида.

Важной характеристикой популяции является её возрастная структура (рис. 116). Она отражает соотношение различных возрастных групп в популяции, следовательно, определяет её способность к размножению в данный момент и показывает, что можно ожидать от этой популяции в будущем. Нужно, однако, обратить внимание на то, что возрастная структура популяции не всегда непосредственно связана с соотношением рождаемости и смертности. Дело в том, что каждое животное проходит через возрастные периоды, когда оно ещё не способно размножаться, когда оно способно размножаться и когда оно уже не способно размножаться. Соотношение этих периодов у разных видов может быть различным. Так, если у человека они примерно равны между собой, то некоторые насекомые проводят подавляющую часть своей жизни в состоянии личинки, которая не может размножаться. Например, насекомое подёнка живёт в личиночном состоянии до трёх лет, а во взрослом, когда она может летать и размножаться, – всего несколько дней (рис. 117). Поэтому при рассмотрении возрастной структуры популяции надо учитывать продолжительность возрастных периодов у данного вида животных.

Практически любая популяция подвержена периодическому изменению своей численности (рис. 118).

Рис. 116. Возрастные структуры некоторых популяций

Рис. 117. Подёнка: личинка (А) и взрослое насекомое (Б)

Рис. 118. Типы популяционной динамики: А – стабильный; Б – изменчивый; В – взрывной

Чаще всего это бывает связано с сезонными изменениями климата, которые сопровождаются сменой температурного или водного режима, а также недостаточностью или избыточностью пищевых ресурсов. В некоторых случаях, связанных с миграциями животных, численность их популяции в определённое время года может упасть до нуля: так, зимой в средних широтах вы не встретите ни одной кукушки, а летом – ни одного снегиря (разве что в зоопарке). В природе постоянно встречаются колебания численности с периодом более одного года. Некоторые из них объясняются взаимодействиями популяций хищника и жертвы, которые мы рассматривали в 10 классе. Напомним, что если на какой-то территории обитают зайцы и лисы, то при обилии зайцев численность лисиц начинает увеличиваться, так как они имеют достаточное количество пищи. Но когда лисицы размножатся в достаточном количестве, численность зайцев начнёт сокращаться, так как их будут постоянно съедать. Когда же зайцев останется мало, лисицы начнут вымирать от голода, что вскоре приведёт к росту численности зайцев. Процесс может продолжаться бесконечно. Подобные циклические колебания с равными трёх-четырёхлетними периодами характерны, например, для мышевидных грызунов и питающихся ими сов. Всем известно, что бывают грибные и не грибные годы, всем знакомо выражение типа «яблоки в этом году просто не знаю куда и девать».

Эти колебания связаны с погодными условиями, но иногда имеют и другие, более сложные причины.

Интересно, что во многих случаях животные умеют активно бороться с перенаселением. Иногда в тех случаях, когда плотность популяции достигает критического значения, у некоторых животных «отказывает» репродуктивная система, матери перестают кормить новорождённых детёнышей или даже убивают и съедают их. Такие случаи служат примером отрицательной обратной связи для регуляции численности популяций. Было показано, что при нормальных условиях в популяции всегда наблюдается тенденция к установлению стабильной возрастной структуры. Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию нарушается, то при восстановлении нормальных условий возрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния.

1. Почему популяция считается основной экологической единицей?

2. Что такое динамика численности популяции?

3. Сравните максимальную и экологическую рождаемость. В чём различие между ними?

4. Каковы причины периодических колебаний численности популяции?

1. Сравните изменения численности хорошо известных вам популяций за последние 2–3 года (например, урожай грибов или ягод в лесу, овощных или плодовых культур в саду или огороде).

2. Дайте определение половой структуры популяции. Подумайте, у каких популяций половая структура не определяется. С чем это связано?