Абсолютное большинство многоклеточных животных размножается половым путём. У всех животных женские и мужские гаметы различаются по размеру и по форме. Существует два варианта оплодотворения – внешнее и внутреннее. Внешнее оплодотворение происходит в окружающей среде, обычно в воде, куда самки откладывают яйцеклетки, а самцы – сперматозоиды. Такое оплодотворение характерно для многих водных позвоночных – большинства рыб и бесхвостых земноводных. Внутреннее оплодотворение происходит в половых путях самок, куда самцы вводят сперматозоиды. Такое оплодотворение типично для наземных животных. Среди животных встречаются гермафродиты – организмы, способные образовывать как женские, так и мужские гаметы. При встрече они обмениваются сперматозоидами, которые, попадая в организм партнёра, впоследствии сливаются с его яйцеклетками.

Индивидуальное развитие особи, всю совокупность её преобразований от возникновения до конца жизни называют онтогенезом.

У бактерий и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез начинается в момент образования организма в результате деления материнской клетки и завершается или гибелью клетки, или очередным делением организма, т. е., по сути, совпадает с клеточным циклом.

У многоклеточных организмов, которые размножаются бесполым путём, онтогенез начинается с обособления одной или нескольких клеток материнского организма, дающих начало новой особи.

У организмов, размножающихся половым путём, индивидуальное развитие начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и подразделяется на два периода: эмбриональный (период зародышевого развития) и постэмбриональный (период послезародышевого развития). Соотношение длительности этих периодов у организмов разных видов может сильно различаться.

Эмбриональный период (эмбриогенез) длится от момента образования зиготы до выхода зародыша из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов. На первой стадии, которая называется дроблением, оплодотворённая яйцеклетка делится митозом, в результате чего получается 2, 4, 8, 16 и т. д. клеток, которые плотно прилегают друг к другу (рис. 99). Интерфаза между делениями очень короткая, клетки не растут, поэтому процесс дробления происходит очень быстро. Заканчивается дробление образованием бластулы – полого шарика, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Далее на одном из полюсов бластулы клетки начинают делиться более активно и углубляются внутрь шарообразного зародыша, образуя впячивание. В результате этого процесса формируется двухслойный зародыш – гаструла. Два слоя клеток, образующих её стенки, называются зародышевыми листками: наружный листок – эктодерма и внутренний – энтодерма.

У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, при дальнейшем развитии зародыша между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма. Формируется поздняя га струла.

Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трёх зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез – происходит в определённой последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки.

Рис. 99. Дробление оплодотворённого яйца ланцетника и образование зародышевых листков

Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку. На этой стадии зародыш называют нейрулой.

Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, наружный эпителий. Энтодерма даёт начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, половой и кровеносной систем организма.

Может возникнуть естественный вопрос: если все клетки организма образуются из зиготы путём митозов, значит, они генетически одинаковы, тогда откуда же берётся их дифференцировка, т. е. почему они в конечном счёте становятся разными по строению и по функциям? Дело в том, что в каждой клетке далеко не все гены находятся в рабочем состоянии. Многие из них выключены, или, как говорят, репрессированы. Для этого вырабатываются специальные белки – репрессоры, которые прикрепляются к участку гена и мешают этому гену функционировать, т. е. осуществлять транскрипцию. По мере дифференци– ровки клеток те гены, которые не понадобятся данной ткани или данному органу, репрессируются, прекращают свою работу. Например, в нервных клетках не требуются белки, необходимые для пищеварительных клеток, а потому гены, образующие эти белки, хотя и присутствуют в нервных клетках, находятся в репрессированном состоянии. Те же гены, которые кодируют синтез белков, требуемых нервной клетке, находятся в активном состоянии и называются экспрессированными.

Рис. 100. Однояйцовые (монозиготные) близнецы

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определённом этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша ещё не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцовые, или монозиготные, близнецы. В человеческой популяции – это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся генетическими копиями друг друга (рис. 100).

Постэмбриональный период начинается с момента рождения организма и заканчивается его смертью. Различают непрямое и прямое постэмбриональное развитие.

Непрямое, или личиночное, развитие характерно для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно не похожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки) (рис. 101). Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут и развиваются. По истечении определённого времени личинка превращается во взрослую особь – происходит метаморфоз, поэтому этот тип развития ещё называют развитием с метаморфозом. Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития – это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу.

Прямое развитие характерно для организмов, детёныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей (см. рис. 101). Только что вылупившийся цыплёнок, родившийся котёнок или ребёнок человека отличаются от взрослого меньшими размерами, несколько иными пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов, например половой. Различают яйцекладный и внутриутробный типы прямого развития.

Неличиночный, или яйцекладный, тип развития характерен для пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих и ряда беспозвоночных. Яйца этих организмов богаты питательными веществами (желтком), и зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.

Внутриутробный тип развития характерен для всех высших млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша при этом типе развития осуществляются путём взаимодействия с материнским организмом через специальный орган – плаценту. Зародышевое развитие заканчивается процессом рождения.

Рис. 101. Животные с прямым (А) и непрямым (Б) развитием

После рождения обычно наблюдается активный рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. Большинство животных, взрослея, растут всё медленнее и, достигнув определённого возраста, расти перестают. Такой тип роста называется определённым. При неопределённом типе роста организмы растут всю жизнь, как, например, моллюски, рыбы и земноводные. После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением. Заканчивается процесс индивидуального развития старением и смертью.

1. Что называют индивидуальным развитием организма?

2. Перечислите периоды онтогенеза.

3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое – постэмбриональным?

4. Объясните, почему, несмотря на то что гены одинаковы во всех клетках организма, эти клетки имеют разное строение и функции.

5. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.

6. В чём заключается биологическое значение метаморфоза?

7. Охарактеризуйте понятие «рост». Сравните определённый и неопределённый типы роста.

1. Составьте схему, иллюстрирующую, какие системы образуются из эктодермы, энтодермы и мезодермы.