Ни одна популяция в природе не существует независимо от других. Какую бы малую территорию мы ни взялись исследовать, мы всегда обнаружим на ней большое число видов, принадлежащих ко всем четырём царствам живого мира – бактерии, растения, грибы и животные. Совокупность всех популяций, обитающих на данной территории и находящихся в постоянном взаимодействии друг с другом, называют сообществом или биоценозом (рис. 119). Если к биоценозу добавить все абиотические факторы, действующие на эти организмы, то мы получим экологическую систему — экосистему. Примером экосистемы может служить болото с его характерным рельефом, кочками и заполненными водой впадинами, периодически покрываемыми льдом и снегом, огромной массой бактерий, растущими на кочках грибами – от плесневых до шляпочных, мхом с находящимся под ним слоем торфа, различными червями, членистоногими, земноводными и обитающими на этом болоте птицами.

Все эти организмы вместе с факторами неживой природы находятся в теснейшей взаимосвязи и образуют сложнейшую систему с множеством прямых и обратных связей. Интересно, что экосистема не имеет чётких границ, отделяющих её от другой экосистемы, часть экосистемы – это тоже экосистема. Мы можем рассматривать в качестве экосистемы то же болото, а можем – пень, стоящий посреди этого болота. Он тоже будет обладать сложнейшей структурой отношений между живущими в нём организмами – бактериями, грибами, насекомыми, червями и прочими, и эту структуру можно исследовать независимо от окружающей этот пень среды. Часто в общей экологии рассматривают крупные экосистемы, обладающие ярко выраженными и хорошо различимыми признаками. Например, можно говорить об экосистеме тайги, лиственного леса, тундры, лесостепи и др. Такие экосистемы, имеющие чётко выраженные границы распространённости, называют биогеоценозами.

Несмотря на то что в пределах экосистемы на одной и той же территории обитает множество популяций, каждая из них строго адаптирована к определённым условиям существования.

Рис. 119. Уровни организации живой природы

Совокупность этих условий для данной популяции называют её экологической нишей. Часто говорят, что экологическая ниша организма в экосистеме определяется его «адресом», «профессией» и «стилем жизни». Ни в одной экологической нише не могут существовать более одного вида организмов (принцип конкурентного исключения Гаузе). Существует и обратное правило: пустующая ниша обязательно будет заполнена. Популяции, занимающие одни и те же экологические ниши, никогда не смогут ужиться на одной территории. В своё время в Европе повсеместно была распространена чёрная крыса, однако в середине XVII в. огромная стая серых крыс (пасюков) переплыла Волгу и вскоре основательно потеснила своего чёрного собрата, поскольку их экологические ниши в значительной степени совпадали. Точно так же завезённый из Германии в Россию рыжий таракан значительно сузил область распространения своего чёрного родственника (рис. 120).

Структура экосистемы. В соответствии с числом и расположением экологических ниш популяций можно охарактеризовать структуру экосистемы.

Видовая структура определяется количеством и соотношением численности видов, входящих в данное сообщество. При этом можно учитывать либо число особей каждого вида, либо их биомассу. Обычно в сообщество входит множество относительно малочисленных видов и сравнительно немного видов, общая численность и биомасса которых велика. Для характеристики состояния экосистемы большое значение имеет её видовое разнообразие.

Рис. 120. Чёрная и серая крысы; рыжий и чёрный тараканы

В благоприятных условиях может существовать большое количество экологических ниш, которые заселяются многочисленными видами. Чем больше видовое разнообразие, тем больше у системы возможностей адаптации к изменяющимся условиям, тем больше её устойчивость. В дальнейшем мы увидим, что искусственные, создаваемые человеком системы, где специально поддерживается очень низкое видовое разнообразие, обладают крайне малой устойчивостью.

Второй важной структурной характеристикой экосистемы является её пространственная структура, т. е. особенности заселения различными популяциями территории, занимаемой экосистемой. В основном эта структура определяется растительными сообществами. Пространственная структура имеет горизонтальную и вертикальную составляющие. В качестве примера можно взять пруд или лес. В первом горизонтальной составляющей будет служить отдалённость интересующего нас участка от берега, а вертикальной – его глубина. Во втором случае горизонтальной компонентой будет считаться отдалённость участка от окраины леса, наличие в нём полян и зарослей, а горизонтальной – его высота над поверхностью земли (или глубина под ней). От этих факторов зависят абиотические условия (освещённость, температура, влажность), а они, в свою очередь, определяют характер экологической ниши, пригодной для заселения тем или иным видом.

Вертикальную составляющую пространственной структуры экосистемы называют ярусностью. Наиболее отчётливо она проявляется в лесных экосистемах, где можно выделить подземных обитателей, виды, населяющие поверхность почвы, траву, кустарники, невысокие и высокие деревья (рис. 121). Каждый ярус характеризуется своим типом растительности, а вместе с ним и типом обитающих в нём животных. Даже такие подвижные обитатели леса, как птицы, предпочитают обитать, а тем более гнездиться на определённой высоте.

Рис. 121. Ярусность в растительном сообществе

Рис. 122. Бентос – обитатели дна океана

Часто экологически сходные и систематически родственные виды птиц селятся в различных ярусах леса для того, чтобы разделить свои экологические ниши.

Точно такая же ярусность существует и в водоёмах, где верхние слои воды имеют большую освещённость и более высокую температуру. В самом верхнем ярусе на поверхности водоёма обитают организмы, называемые нейстоном. Организмы, обитающие в толще воды и пассивно переносимые течением, – это планктон. Различают фитопланктон, состоящий из мелких водорослей, и зоопланктон, в состав которого входят простейшие животные, мелкие ракообразные, некоторые личинки и пр. Активно передвигающиеся в толще воды животные, такие как рыбы и китообразные, образуют нектон. И наконец, на самом дне или возле него обитают малоподвижные или совсем неподвижные животные (кораллы, некоторые ползающие рыбы и моллюски), которые называют бентосом (рис. 122).

Ещё одной важной характеристикой экосистемы является её трофическая структура, о которой будет рассказано в следующем параграфе.

1. Что такое сообщество и экосистема?

2. Что называют экологической нишей?

3. Какую роль играет видовое разнообразие в устойчивости экосистемы?

4. Как называют формы животных, обитающих в разных ярусах водоёма?

1. Придумайте пример небольшой экосистемы и перечислите как можно больше видов, которые могут её населять. Опишите экологическую нишу для каждого из этих видов и докажите, что такая ниша существует в вашей экосистеме.

2. Используя дополнительные источники информации и знания, полученные на уроках биологии, составьте списки обитателей разных ярусов пресного и солёного водоёмов (не менее 10 объектов для каждого яруса). Представьте собранную информацию в виде таблицы.

3. Выполните исследование на тему «Моё жильё как пример экосистемы».