Одной из важнейших структур, характеризующих экосистему, является её трофическая структура (от греч. «трофе» – питание). Эта структура, во-первых, характеризует типы отношений между популяциями, а во-вторых, описывает миграцию и рассеивание энергии в экосистеме, т. е. переход её из свободной формы в связанную. Любая экосистема – это открытая система, которая требует постоянного притока энергии. Если не принимать в расчёт немногочисленных хемосинтетиков, то источником этой энергии следует считать солнечное излучение. Если бы на Земле не существовали живые организмы, то практически вся энергия Солнца рассеивалась бы и превращалась в тепловую энергию, увеличивая энтропию земной поверхности. Однако благодаря фотосинтезу часть этой энергии превращается в энергию химических связей. Способные к фотосинтезу автотрофные растения являются, таким образом, первичными потребителями поступающей на Землю солнечной энергии. Они находятся на первом трофическом уровне и называются продуцентами.

Гетеротрофных организмов, не умеющих извлекать энергию непосредственно из солнечного излучения, называют консументами, т. е. потребителями. Животные, питающиеся растениями, находятся на втором трофическом уровне, это первичные консументы. Организмы, поедающие этих животных, занимают третий уровень и носят название вторичных консументов. Каждый организм, занимающий определённый трофический уровень, образует трофическое (пищевое) звено. В результате соединения нескольких трофических звеньев образуется пищевая цепь, в которой каждое предыдущее звено служит пищей последующему (рис. 123). Пищевую цепь можно удлинять, выделяя третичных, четвертичных и консументов более высокого порядка, однако она редко насчитывает более четырёх-пяти звеньев.

Приведём несколько примеров пищевых цепей. Допустим, что где– то на лугу растёт растение (продуцент), соком которого питается тля (первичный консумент). Тлю съела хищная муха (вторичный консумент), муху – паук (третичный консумент), паука – мелкая птица (консумент четвёртого порядка), а мелкую птицу – кошка (консумент пятого порядка). Таким образом, мы получили цепь питания, состоящую из шести трофических уровней (продуцент и консументы пяти порядков).

В море продуцентом служит фитопланктон, которым питается зоопланктон (инфузории, мелкие рачки и различные личинки). Зоопланктон поедают мелкие рыбы, а тех – крупные рыбы, которые, в конце концов, попадают на стол человеку. Такая цепь состоит из пяти уровней, продуцентом в ней служит фитопланктон, а консументом четвёртого порядка – человек.

Такую пищевую цепь, ведущую от растений к растительноядным животным, а затем к хищникам, поедающим этих животных, называют пастбищной или цепью выедания. Существует ещё и другой вид пищевой цепи. Дело в том, что далеко не все живые организмы поедаются консументами более высоких порядков. Всё, что не используется в пастбищной цепи, превращается в мёртвое органическое вещество, состоящее из неусвоенных остатков пищи, трупов животных и отмерших остатков растений. Это вещество называют детритом, и оно является началом детритной цепи, или цепи разложения.

Рис. 123. Пищевая цепь (А) и пищевая сеть (Б): 1 – продуцент; 2 – консумент первого порядка; 3 – консумент второго порядка; 4 – консумент третьего порядка; 5 – редуцент

Детритную цепь образуют животные, питающиеся падалью, калоеды, а также бактерии и грибы, обитающие на мёртвых органических веществах. Эту группу организмов называют редуцентами, так как они замыкают трофический цикл, превращая органические вещества в неорганические, которые затем поглощаются из почвы растениями.

Рис. 124. Экологическая пирамида численности

При переходе с одного трофического уровня на следующий значительная часть свободной энергии теряется, рассеиваясь в беспорядочное тепловое движение молекул или переходя в детритную цепь. Потери обычно достигают 80–90 %. Правило, согласно которому количество энергии снижается при переносе на следующий трофический уровень, называют правилом экологической пирамиды. Построить такую пирамиду можно различными способами. Наиболее наглядной является пирамида численности (рис. 124). Если подсчитать, сколько травинок растёт на данном участке луга, сколько на нём обитает питающихся этой травой полёвок и сколько змей, поедающих этих полёвок, то уменьшение числа особей по мереперехода с уровня на уровень немедленно бросится в глаза. Но такая пирамида может оказаться и перевёрнутой. Допустим, что где-то на первом трофическом уровне растёт дуб. Он один, а посчитайте, сколько на нём кормится насекомых, червей и даже птиц. Таким образом, одному продуценту соответствует множество консументов.

Для того чтобы избежать этого недоразумения, используют так называемую пирамиду биомассы. Если удастся определить массу дуба и сравнить её с общей биомассой всех кормящихся на нём организмов, то пирамида будет восстановлена – первая биомасса окажется значительно больше второй. Пирамида биомассы редко бывает перевёрнутой, но иногда и такое случается. Поэтому правильнее всего рассматривать пирамиду энергии, где определяется, сколько именно свободной энергии передаётся с одного уровня на следующий. Такую пирамиду довольно трудно рассчитать, но зато она даёт самые правильные результаты.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой. Пастбищные цепи постоянно переплетаются между собой и с дендритными цепями. В приведённых нами примерах ничто не мешает птичке съесть муху, минуя паука и тем самым снизить свой трофический уровень, а заодно и уровень съевшей её затем хищной птицы. Человек в вышеприведённом примере был консументом четвёртого порядка, но ведь он может есть рыбу с картошкой, становясь при этом одновременно первичным консументом. Поэтому реально в экологических исследованиях говорят не о пищевых цепях, а о пищевых сетях (см. рис. 123). Например, типичный представитель детритной цепи – дождевой червь, который питается гниющими растениями, сам является излюбленной пищей многих животных и, будучи ими съеденным, передаёт своё вещество и энергию в пастбищную цепь, где она может циркулировать в течение достаточно долгого времени.

Помимо абсолютной биомассы всех составляющих экосистему организмов, учитывают также её ежегодный прирост, который называют продуктивностью экосистемы. При этом прирост биомассы продуцентов называют первичной, а биомассы консументов – вторичной продукцией экосистемы. Различные экосистемы, естественно, обладают разной продуктивностью. Например, продуктивность тропического леса во много раз превышает продуктивность тайги, а та, в свою очередь, продуктивность тундры или пустыни. Наблюдая за изменением продуктивности экосистемы в течение нескольких лет, можно оценить перспективу её развития или, наоборот, деградации.

1. Каким образом продуценты поставляют энергию в экосистему?

2. Что такое пастбищные и детритные цепи? Приведите примеры цепей, состоящих из 3–5 звеньев.

3. Что учитывают пирамиды численности, биомассы и энергии?

4. Приведите примеры возвращения вещества из детритной цепи в пастбищную.

5. Чем различаются первичная и вторичная продуктивность экосистемы?

1. Определите, консументом каких порядков может быть орёл из эпиграфа, если предположить, что комар питался кровью лисицы. Учтите, что лисы могут питаться как травоядными мышами, так и хищными землеройками.

2. Подумайте, какой из трёх типов организмов (продуценты, консументы, редуценты) может отсутствовать в экосистеме. Объясните свой выбор.

3. Изобразите схематично взаимоотношения нескольких пищевых цепей, образующих вместе пищевую сеть.

4. Разработайте экскурсионный маршрут, позволяющий продемонстрировать видовую, пространственную и трофическую структуры типичной экосистемы вашего региона (групповой проект).