Как уже было сказано, природные экосистемы в относительно неизменных условиях обладают высокой устойчивостью и часто сохраняют основы своей структуры в течение веков. Степень устойчивости тесно связана с видовым разнообразием системы, так как в случае гибели или угнетения одних видов их место могут занять другие, имеющие близкие экологические ниши. Это компенсирует нарушенные цепи питания и вернёт систему в практически первоначальное состояние. Устойчивость экосистемы обеспечивается огромным числом существующих в ней прямых и обратных связей, о чём вам уже известно.

Однако нередки случаи, когда экосистема может резко измениться или вовсе прекратить своё существование. Это случается при резких изменениях климата, стихийных бедствиях, таких как пожары, извержение вулканов или затопление земель. В последнее время такие явления вызваны чаще всего антропогенными воздействиями: вырубкой лесов, осушением болот и водоёмов, прокладкой автомобильных трасс и пр. В этих случаях на месте исчезнувшей старой экосистемы начинает развиваться новая. Последовательную закономерную смену сообществ на определённом участке среды во времени называют сукцессией. При этом определяющими являются растительные сообщества, которые впоследствии заселяются животными. Как правило, в итоге образуется устойчивое сообщество, которое называют климаксовым.

Различают первичные и вторичные сукцессии. В первом случае новые экосистемы образуются на субстрате, где отсутствует органическое вещество, например, после сильного пожара или извержения вулкана. Вторичные сукцессии развиваются при участии сохранившихся живых организмов.

Типичный пример первичной сукцессии – обрастание голой скалы (рис. 130). На камне в первую очередь поселяются лишайники – самые неприхотливые живые существа, некоторые бактерии, а за ними и мхи. Лишайники и мхи улавливают мелкие песчинки и камешки, приносимые ветром и водой, и образуют почву, подходящую для поселения семенных растений. Эти растения, будучи более крупными, раскалывают горную породу своими корнями и увеличивают объём почвы. В почве появляются гниющие листья семенных растений, которые мешают жизнедеятельности мхов и лишайников. Сообщества мхов постепенно исчезают.

Рис. 130. Первичная сукцессия

Биоценозы, образующиеся в начале сукцессии, называют пионерными. Их состав зависит от температуры, силы и направления ветра, степени заливания водой, а также от того, какие растения произрастают поблизости. Часто такие сообщества состоят всего из одного вида растений. Затем ситуация меняется: появляются растения, семена которых имеют более продолжительный период прорастания, они, в свою очередь, меняют состав почвы и потребление воды. Пионерные сообщества сменяются простыми группировками, те – сложными и, наконец, образуются устойчивые климаксовые сообщества. В ходе сукцессии постепенно увеличивается число видов в сообществе и усложняются их межвидовые отношения. Молодые сообщества характеризуются низким содержанием органического вещества, небольшими размерами организмов, малым количеством симбиотических связей и почти полным отсутствием пространственной структуры.

Вторичная сукцессия обычно протекает быстрее первичной, поскольку на территории сохраняется некоторое количество организмов, которые могут служить «посредниками» между новым сообществом и окружающей средой (рис. 131). Типичным примером вторичной сукцессии может служить смена лиственного леса хвойным. На вырубках первыми появляются светолюбивые и быстрорастущие лиственные кустарники и деревья, которые вскоре образуют лиственное мелколесье. Затем под кронами лиственных деревьев появляются небольшие ёлочки, которые растут медленно, но не требуют большого количества света. Через несколько лет ели перерастают лиственные деревья и затемняют их своими кронами, в результате чего те погибают из-за недостатка освещения. Лиственный лес сменяется ельником, который уже представляет собой климаксовое сообщество и может существовать на протяжении очень длительного периода времени. Нарушить такое сообщество может только резкое изменение климата или деятельность человека.

Рис. 131. Зарастание покинутого сельскохозяйственного участка – пример вторичной сукцессии

Деревья климаксовых хвойных лесов часто образуют такие плотные и тесно соприкасающиеся кроны, что под ними не остаётся освещения, достаточного для развития других видов растений. Так, по мере сукцессии елового леса образуется сначала ельник-черничник, затем ельник-зеленомошник, где под кронами способны выжить только неприхотливые мхи, и наконец, чистый ельник, почва которого покрыта толстым слоем осыпавшейся хвои, что в сочетании с низкой освещённостью не позволяет селиться там никаким растениям.

Полный процесс сукцессии от пионерных до климаксовых сообществ обычно занимает десятилетия и даже века, но иногда может протекать на протяжении жизни одного поколения.

1. Чем различаются первичные и вторичные сукцессии?

2. Какие особенности характеризуют сообщества, находящиеся на ранних стадиях сукцессии?

3. Почему в процессе сукцессии лиственные леса сменяются хвойными?

4. Приходилось ли вам наблюдать сукцессионные изменения? Чем они были вызваны и к какому типу относились?

1. Проведите исследование. Если у вас есть небольшое свободное место на дачном или приусадебном участке подальше от деревьев, разожгите на нём костёр площадью 0,5–1 м2, дайте ему хорошо прогореть. Огородите кострище и в течение возможно более длительного срока наблюдайте, какие растения будут прорастать на этом месте. Определите их видовую принадлежность. Сравните видовой состав этого участка с видовым составом растений окружающей территории.

2. Используя дополнительные источники информации, расскажите об этапах зарастания водоёма. Попробуйте объяснить, почему зарастание водоёма относят к первичной сукцессии.