По В. И. Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах: химической (биохимической) – I род геологической деятельности; механической – II род такой деятельности. Геологическая деятельность I рода – построение тела организмов и переваривание пищи, конечно, является более значительной. Следует напомнить, что в зависимости от использования источников энергии все организмы делятся на три группы: 1) хемотрофы – главным образом бактерии, которые получают энергию за счет неорганической реакции (окисление железа, серы и др.); 2) фототрофы используют солнечный свет для фотосинтеза; 3) гетеротрофы окисляют имеющиеся органические соединения разной степени сложности (Проссер, 1977, с. 242). Несомненно,
что для каждой эпохи и ее периодов, начиная с архейской эры, у
существующих тогда организмов преобладал тот или иной тип питания –
фактора, осуществляющего потоки атомов от неживой природы к живой и
обратно через выделение и гибель организмов. Согласно современным
представлениям, первичные организмы были в основном гетеротрофами,
которые потребляли готовые органические соединения. После появились
фототрофы и, наконец, те гетеротрофы, которые мы называем животными.
Появление автотрофов обусловило накопления в атмосфере планеты
кислорода, вследствие чего восстановительная атмосфера, после достижения
точки Пастера (это когда концентрация О2 в атмосфере достигла 1/100
части современной, примерно 1,5 млрд лет назад), стала окислительной.
Как следствие, многие организмы приобрели аэробный тип обмена, что
ускорило процесс видообразования. В этой связи, приведем третий биохимический принцип, сформулированный В. И. Вернадским: «В
течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты
должно было быть максимально возможным для всего живого вещества,
которое тогда существовало» (1940, с. 185; 1965, с. 283–286). Можно
полагать, что на каждом этапе эволюционного процесса существующие и
вновь появившиеся тогда организмы стремились максимально использовать
энергетические ресурсы за счет все возрастающего увеличения скорости
обмена веществ в экосистемах. Об этом свидетельствуют данные В. А.
Ковды, который на обширном фактическом материале показал, что зольность
растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым
(лидирую травы) (цит. по: Зимов и Чупрынин, 1991, с. 62–63). Так,
по данным Л. Н. Тюрюканова, в пшенице, например, полная смена атомов
происходит для фосфора за 15 суток, а для кальция – в 10 раз быстрее: за
1,5 суток! Собственно говоря, постоянный обмен веществ между живым
организмом и внешней средой и обусловливает проявление большинства
функций живого вещества в биосфере, которые мы рассмотрим в этой части
книги. По подсчетам биолога П. Б. Гофмана-Кадошникова, в течение жизни
человека через его тело проходит 75 т воды, 17 т углеродов, 2,5 т
белков, 1,3 т жиров. Между тем, по геохимическому эффекту своей
физиологической деятельности человек отнюдь не самый важный вид
разнородного живого вещества биосферы. Геохимический эффект
физиологической деятельности организмов обратно пропорционален их
размерам, и наиболее значимой оказывается деятельность прокариотов –
бактерий и цианобактерий (Елисеев, 2002, с. 257). Большое
значение имеет также количество пропускаемого через организм вещества. В
этом отношении максимальный геохимический эффект на суше имеют грунтоеды, а в океане – илоеды и фильтраторы.
Еще Чарльз Дарвин подсчитал, что слой экскрементов, выделяемых
дождевыми червями на плодородных почвах Англии, составляет около 5 мм в
год. Таким образом, почвенный пласт мощностью в 1 м дождевые черви
полностью пропускают через свой кишечник за 200 лет. В океане с
дождевыми червями по «пропускной способности» могут конкурировать их
близкие родственники, представители того же типа кольчатых червей –
поли-хеты, а также ракообразные. Достаточно 40 экземпляров полихет на 1 м2,
чтобы поверхностный слой донных осадков мощностью в 20–30 см ежегодно
проходил через их кишечник. Субстрат при этом существенно обогащается
кальцием, железом, магнием, калием и фосфором по сравнению с исходными
илами (цит. по: Елисеев, 2002, с. 257). Копролиты
(ископаемые остатки экскрементов) известны в геологических отложениях,
начиная с ордовика, однако бесспорно, что большинство их при
геологических описаниях не учитывается. Происходит это из-за слабой
изученности вопроса и из-за отсутствия диагностических признаков для
определения копролитов. Между тем, в донных отложениях
современных водоемов фекальные комочки беспозвоночных распространены
очень широко и нередко являются основной частью осадка. В южной
Атлантике, например, илы почти нацело слагаются фекалиями планктонных
ракообразных, а по берегам Северного моря донные осадки, образованные
фекалиями мидий, имеют мощность до 8 м. О биогеохимической роли
организмов свидетельствуют следующие данные. Так, В. Р. Вильямс полагал,
что если 75 % общего количества ежегодно синтезируемого растениями
органического вещества не будет минерализовано гетеротрофами, то через
3–4 года жизнь на Земле должна прекратиться. В этом плане поразительна
«мудрость» природы. Подсчитано, что на территории нашей страны
количество почвенных животных в килограммах на один гектар составляет: в тундре – 90; в северной тайге – 100–150; в южной тайге – 160–350; в смешанных лесах – 800-1000; в лесостепи – 500–900; в степи – 200; в пустыне – 20 (Тюрюканов, 1990, с. 110–112). Бпольшая часть биомассы приходится на долю дождевых червей – 50–80 %. Велика и их роль в повышении плодородия почвы. Дождевые
(земляные) черви – крупные беспозвоночные животные-сапрофиты,
питающиеся разложенными остатками. Они составляют важное звено в
биологическом круговороте вещества и энергии и участвуют в
почвообразовании. В копролитах червей естественной популяции содержание
гумуса составляет 11–15 %. Масса таких копролитов составляет несколько
сотен тонн на гектар. За лето популяция из 100 червей на одном
квадратном метре прокладывает в почве до километра подземных ходов
диаметром 3–7 мм. Это улучшает аэрацию почвы и благоприятно сказывается
на росте растений. В сообществах умеренной зоны они занимают ведущие
позиции. Практически все виды червей – дождевые, норные (Lumbricus terrestrus), пашенный (Aporrectodea calliginosa), красный калифорнийский, подвид навозного (Eisenia fetida
и др.), представляют собой небольшие «химические лаборатории»,
обогащающие почву азотом, фосфором калием и другими макро– и
микроэлементами. Кроме главной их деятельности – создания плодородия
почвы, они широко используются в птицеводстве, являясь прекрасным кормом
для кур (Тимофеева, Колесник, 2004, с. 132–141). Биогенная
миграция атомов II рода – механическая – отчетливо проявляется в
наземных экосистемах с хорошо развитым почвенным покровом, позволяющим
животным создавать глубокие укрытия (гнездовые камеры термитов,
например, расположены на глубине 2–4 м от поверхности). Благодаря
выбросам землероев, в верхние слои почвы попадают первичные не
выветрившиеся минералы, которые, разлагаясь, вовлекаются в биологический
круговорот. Недаром известный геолог Г. Ф. Мирчинк (1889–1942) называл
сурка-тарбагана «лучшим геологом Забайкалья» – его норы окружены
«коллекциями» горных пород, добытых с глубины нескольких метров!
Обыкновенные кроты перерывают от 3,9 до 35 т на гектар почвы. Если
выразить биогеохимическую работу почвенных животных в килограммах на
гектар, то в дерново-подзолистых почвах кроты перемещают углерода 76
кг/га, азота – 4,8, кремния – 2942, железа – 338, алюминия – 481 кг/га.
Это намного больше, чем в ежегодном растительном опаде (Тюрюканов, 1990,
с. 110–112). Понятие «нора» и «гнездо» обычно ассоциируются у нас с грызунами и
птицами. Между тем биогенная миграция атомов II рода распространена не
только в наземных, но и в морских экосистемах, и здесь ее роль может
быть еще более значительна. И на дне моря организмы строят себе укрытия,
причем не только в мягком, но и в скальном грунте. Олигохеты и полихеты
углубляются в грунт на 40 см и более. Двустворчатые моллюски зарываются
обычно неглубоко, но некоторые из них – солениды и миа
– роют норы, которым позавидует и сурок: они достигают глубины
нескольких метров. В зоне прибоя и на перемываемом волнами песке – вот
беда! – норы не выроешь и гнездо не совьешь. Приходится сверлить
скальные породы. И они сверлят. Этим занимаются водоросли и губки,
бактерии и моллюски, полихеты, морские ежи, рачки. Сверлильщики
появились в далеком геологическом прошлом. Источенные ими породы находят
даже в докембрийских отложениях; и поныне они продолжают свою
разрушительную работу. Сверлящая деятельность моллюсков фолад вызывает
иногда катастрофические последствия (Елисеев, 2002, с. 258). К
биогенной миграции II рода можно отнести и перемещение самого живого
вещества. Сюда относятся сезонные перелеты птиц, перемещения животных в
поисках корма, массовые миграции животных. Естественно, что все эти
разнообразные формы движения живого вызывают и транспортировку
небиогенного вещества. Как мы видели ранее, В. И. Вернадский
подразделял процессы, осуществляемые в биосфере живым веществом, по
характеру самих процессов. Несколько иначе подошел к этому вопросу его современник – Н. А. Андрусов. «Химическая
деятельность организма вообще, имеющая геологическое значение, – писал
Андрусов, – может быть сведена к двум категориям: во-первых, к
образованию на наружной поверхности или внутри твердых выделений,
способных сохраняться;во-вторых, к образованию жидких и газообразных
выделений, способных вступать в различные химические реакции с
окружающим неорганическим миром» (цит. по: Елисеев, 2002, с. 259). Для
понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере,
очень важными являются три основных положения, которые Владимир Иванович
называл «биогеохимическими принципами». Обсудим этот вопрос подробнее в
следующем разделе.
Источник: Биогеохимические принципы |