Общий обзор. Таково было положение вещей в конце мезозоя. На сцене начали появляться млекопитающие. С изменением ландшафтов и похолоданием климата динозавры постепенно исчезали, одна группа за другой, оставляя жизненное пространство свободным. Млекопитающие, которым больше не угрожали рептилии, осмелели. Волосяной покров и теплая кровь, а также больший объем мозга давали им возможность выжить в условиях похолодания и приспособиться к новым, более разнообразным природным условиям, на что динозавры оказались неспособны. По мере того как рептилии сдавали свои позиции, млекопитающие занимали освободившиеся территории, где им не угрожала существенная конкуренция. Наконец рептилии исчезли. Единственной опасностью для этих первых млекопитающих были другие млекопитающие. Конечно, среди "других млекопитающих" вскоре появились плотоядные хищники, которые завоевали свое место в пищевой цепи.

В этой истории можно найти сходство с мезозойской историей рептилий. Новая форма распространяется на новые территории и там, встречаясь с различными условиями среды, которую можно заселить, разделяется на несколько разновидностей. Животные одного вида охотятся на других. В результате конкуренции устанавливается своего рода динамическое равновесие видов. Оно "динамично" потому, что при этом одни виды вымирают, другие развиваются. Это равновесие представляет собой бесконечный ряд "битв", в которых перевес получает то одна, то другая сторона.

Если кайнозойскую историю млекопитающих рассматривать в перспективе, она состоит как бы из двух фаз: ранняя фаза экспериментирования природы на млекопитающих и поздняя фаза отработки их деталей, во время которой направления эволюции становятся более отчетливо выраженными. Ранняя фаза продолжалась включительно по олигоцен, поздняя - остальную часть кайнозоя. Конечно, она продолжается и сейчас, но с тех пор, как в конце плиоцена господствующее положение занял человек, путь развития млекопитающих резко изменил свое направление.

Палеонтологическая летопись ранней фазы создает представление, что эволюция довольно часто экспериментировала, временами неудачно, разрабатывала и опробовала различные модели, выбирая те, которые могли бы выдержать конкуренцию и преуспеть в той или иной природной среде. Во многих ранних моделях были обнаружены недостатки, и они были одна за другой отвергнуты. Уцелевшие виды просуществовали всю раннюю фазу и в ходе поздней фазы оформились и развивались по вполне определенным направлениям. Многие из них существуют до сих пор, занимая господствующее положение среди млекопитающих новейшего времени.

Фото 48. Uintatherium, травоядное млекопитающее массивного сложения, высотой около 1,5 м на фоне реконструированного эоценового ландшафта. Его причудливо украшенный череп едва ли был полезен при обороне или при нападении. Возможно, он привлекал особей противоположного пола, а если так, то естественный отбор мог способствовать развитию этих выростов

Ранние неспециализированные группы. Примитивный характер раннекайнозойских млекопитающих (фото 48, рис. 55) объясняется двумя главными причинами. Во-первых, эти млекопитающие происходили непосредственно от позднемеловых видов, которые сами по себе были примитивными. Во-вторых, широко распространенные в это время лесные ландшафты привели к сохранению архаичных форм животных. Вероятно, большая часть раннекайнозойских млекопитающих принадлежала к группе плацентарных. Как правило, они были небольших или средних размеров (хотя один из них достигал величины современного носорога). Ступня этих млекопитающих была плоской или почти плоской (рис. 55, А), а у некоторых массивной, как у слона, и почти все они имели пять пальцев. Среди них были как травоядные (большей частью питающиеся побегами деревьев), так и хищники. Последние выделялись главным образом формой зубов и примитивными когтями, не имея резких отличительных особенностей общего облика. Некоторые из раннекайнозойских млекопитающих, как, например, Uintatherium, показанный на фото 48, обладали странными костными выростами на черепе, а самцы этого вида имели также длинные верхние клыки.

Рис. 55. Четыре представителя ранних и примитивных кайнозойских млекопитающих. A. Patriofelis, хищник. Б. Phenacodus, небольшое травоядное. Один из его родственников, возможно, был родоначальником линии лошадей. В. Coryphodon, травоядное массивного сложения, возможно, обитавшее в болотах. Г. Barylambda, травоядное длиной около 2,5 м

Среда обитания и пища. Один за другим примитивные виды млекопитающих вымирали или в ходе эволюции становились более развитыми формами при определяющем влиянии двух главных факторов - окружающей среды и пищи. В раннем кайнозое были широко распространены леса, редколесья и саванны. В таких условиях листья деревьев и кустарников составляли основную пищу растительноядных животных, медленно передвигающихся от дерева к дереву. От врагов эти животные спасались главным образом за счет "маскировки", поскольку большинство из них не могло бегать на большие расстояния. Здесь встречались и хищники, и они также прибегали к маскировке, выслеживая добычу. Длительного преследования травоядных животных хищниками обычно не происходило.

Напротив, в степях, которые начали появляться в эоценовом периоде и все шире распространялись в остальную часть кайнозоя, травоядные могли питаться только травой и злаками. Такие млекопитающие должны были наклоняться за пищей к самой поверхности земли. Им приходилось постоянно двигаться в поисках свежей травы и воды и, таким образом, перемещаться на далекие расстояния. Им также приходилось спасаться бегством от неизбежных хищников, так как спрятаться здесь было негде. Их шансы на выживание могли увеличиться лишь за счет усиленного размножения или объединения в большие группы или стада. Перед хищниками вставала необходимость "развития" большой скорости, чтобы преследовать добычу, так как они также не могли маскироваться, выслеживая добычу.

Мы знаем, что некоторые млекопитающие всеядны. Например, современные медведи едят плоды, ягоды, муравьев и рыбу. Они могут существовать в различных условиях, обычно там, где есть реки и по крайней мере какие-нибудь деревья, поскольку у них мало врагов и скорость передвижения не имеет для них большого значения.

Мы вправе ожидать, что такие различия в условиях жизни млекопитающих и пищевом рационе существенно повлияли на их форму тела и строение. Это становится ясно, когда мы изучаем ряд ископаемых скелетов, полученных из достаточно полного геологического разреза.

Эволюция конечностей и зубов. Ископаемые скелеты, собранные в различных отложениях мезозоя, обнаруживают прогрессирующие изменения в строении, очевидно связанные со средой обитания и с тем способом питания, который был обусловлен этой средой. Млекопитающие, которые паслись в лесах и редколесьях, сохраняли примитивную, довольно плоскую стопу, которая, как мы предполагаем, была типична для мезозойских млекопитающих. У них сохранялись также неспециализированное коренные зубы, служившие для пережевывания лиственной пищи. Постепенно ноги их удлинялись, что отчасти позволяло им лучше спасаться от хищников, которые постепенно становились более опасными.

У плотоядных животных, которые охотились и выслеживали травоядных, также сначала сохранялась плоская стопа. Но понемногу их конечности приспособились к быстрому бегу на короткие расстояния. Пятка (п) у них отделилась от земли (рис. 56, Б), конечности стали длиннее и легче, и мускулы бедра образовали пучок, необходимый, чтобы обеспечить быстрый рывок в начале преследования. Хорошо развитые когти позволяли схватывать и валить добычу. Заостренные передние зубы давали возможность кусать, а сильные мышцы челюстей грызть добычу.

Рис. 56. Кости конечностей четырех различных видов млекопитающих

Конечности и зубы травоядных млекопитающих также претерпевали изменения, хотя совсем иначе. Так как пасущиеся животные должны были бегать, у них значительно увеличилась длина и бедра и стопы; мускулы стали более сильными. Пятка приподнялась так высоко, что стопа стала почти вертикально (рис. 56, В), а когти на пальцах стали длиннее и толще. Параллельно с этим произошло удлинение отдельных пальцев, так что другие перестали прикасаться к земле, постепенно уменьшились и в конце концов совсем исчезли (рис. 57). Такое изменение уменьшило вес стопы и способствовало увеличению скорости бега у травоядных млекопитающих и дальности их перемещения. Эта эволюция, происходящая более или менее одновременно у различных видов млекопитающих, может служить свидетельством определяющего влияния среды. Однако вследствие дифференциации среды изменение стопы зашло у отдельных видов млекопитающих дальше, чем у других. У свиней "действуют" четыре пальца, у носорогов - три, у верблюдов, оленей и крупного рогатого скота - два, у лошадей - один.

Рис. 57. Кости передних конечностей четырех родов ископаемых лошадей. Через 50 миллионов лет эволюционного развития число пальцев уменьшилось от четырех до одного, а общая длина конечности увеличилась почти в 12 раз

Этот процесс занял долгое время. Например, лошади, впервые появившиеся в эоцене, дошли до своего современного состояния (то есть стали иметь один палец) к раннему плиоцену, а это значит в течение почти 60 миллионов лет. Если поколения лошадей сменяются в среднем через четыре года, то этот процесс охватил 15 миллионов поколений - 15 миллионов возможностей для изменений, причем каждое поколение подвергалось воздействию среды, имевшему то же самое направление развития. Если бы мы взяли 15 миллионов лошадей, по одной от каждого поколения, и выстроили их друг за другом, начиная с небольшой эоценовой лошади и кончая крупной современной, и они проходили бы мимо нас со скоростью около 6,5 километра в час, то этот парад продолжался бы более четырех месяцев. Наблюдая эту процессию в течение часа (в любой момент из этих четырех месяцев), мы не увидели бы заметных изменений в облике животных. Но к концу процессии вместо небольших, питающихся ветками животных высотой около 30-40 сантиметров, передвигающихся, опираясь на четыре пальца, мы увидели бы лошадей, опирающихся на один палец и имеющих высоту в холке до полутора метров (рис. 58).

Рис. 58. Четыре вида лошадей, живших в различные эпохи. Eohippus и Mesohippus в действительности были еще меньше по отношению к более поздним лошадям, чем это показано на рисунке

В ископаемых скелетах степных травоядных заметны и другие эволюционные изменения. У них удлиняются челюсти, причем происходит разделение зубов на резцы, расположенные спереди, и зубы, расположенные сзади и предназначенные для жевания. Но так как степные травы содержат большое количество кремния, а кроме того растительность степи часто покрыта пылью, серьезную проблему представляло истирание коренных зубов мелкими твердыми частицами кремнезема. Ход эволюции привел к видоизменению коренных зубов. У лошадей эти зубы приобрели высокую коронку и складчатые образования эмали (рис. 59), напоминающие модель Аппалачских гор в миниатюре. Эти складки включают твердый слой эмали и прилегающий к ней более мягкий материал. При жевании пыльной травы зубы снашиваются, но эмаль стирается в последнюю очередь и образует выступы, придавая поверхности зуба шероховатость и облегчая перетирание зеленой пищи.

Рис. 59. Коренные зубы млекопитающих. А. Низкий коренной зуб нетравоядного млекопитающего. Б. Коренной зуб травоядного млекопитающего, более высокий и имеющий складчатую структуру; более мягкий материал быстрее истирается, а твердая эмаль (на рисунке показана частой штриховкой) образует небольшие выступы

В отличие от описанных случаев далеко зашедшей специализации, некоторые млекопитающие были очень слабо специализированы. Они не были ни травоядными, ни плотоядными, могли есть и действительно ели все, что попадалось. Они не оказывали четкого предпочтения ни лесу, ни степи, но жили в любом районе, где была хорошая пища в достаточном количестве, будь то насекомые, ягоды или плоды, рыба или мелкие млекопитающие. Они были искателями и скитальцами. Типичными современными примерами таких животных являются медведи, еноты, некоторые виды обезьян. Млекопитающим, ведущим такой образ жизни, не требовалось вследствие условий жизни или пищевого рациона изменять форму своих зубов и конечностей. Они навсегда сохранили примитивную плоскую стопу (рис. 56, Г) и низкие коренные зубы (рис. 59 А).