Позже знаменитый французский физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив её в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многих отношениях оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчинённых соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации.

    В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов. Признак непроизвольности оказался не единственным при отнесении нервного образования к тому или иному отделу. Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, иннервируемых непроизвольной нервной системой, часть из которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную нервную систему на собственно симпатическую (адреналовую) и нервную систему внутренностей.

    Вскоре соотечественник Гаскелла Дж. Н. Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется одно-нейронным путём – тело нервной клетки лежит в ЦНС, а её отросток, располагаясь на периферии, достигает исполнительного органа (скелетной мышцы). В то же время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй – в периферическом ганглии.

   Эту непроизвольную часть нервной системы Ленгли назвал автономной нервной системой, подчеркнув тем самым гораздо большую степень её независимости от ЦНС. Он считал эту систему сугубо эфферентной. В автономной нервной системе Ленгли выделил симпатическую и нервную парасимпатическую систему. При этом нервные сплетения стенки кишки он отдельно назвал энтеральной системой.

    Особую роль автономной нервной системы в организме обосновал Л. А. Орбели. Данные его школы показали, что симпатическая иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех без исключения органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип её функционирования в организме – адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.

        Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин автономная нервная система автономная заменил все ранее существовавшие – растительная, висцеральная, вегетативная и т.д. В понятие автономная нервная система включается комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватных реакций всех систем.

      Анатомически автономная нервная система высших позвоночных представлена ядерными образованиями, лежащими в спинном и головном мозгу, нервными ганглиями и нервными волокнами.

Дуга автономного рефлекса.

     Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса состоит из трёх звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного (двигательного).

Подразделения автономной нервной системы.

     Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части, или отделы. Это деление имеет определённые функциональные и структурные основания. Они относятся ко всем трём основным звеньям рефлекторной дуги. Согласно А. А. Заварзину, в процессе развития при появлении двухсторонней симметрии и дифферинцировки головного и хвостового концов началось разделение нервной системы на соматическую и автономную. Из этой системы выделилась часть основного трёхчленного аппарата, сохранившая свою часть с соматической системой. В связи с более однообразной и менее сложной организацией висцеральных органов, чем органы движения, появились особые свойства, развившиеся из общих свойств единой нервной системы. Таким путём возникла симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая нервная система.

       В свою очередь, развитие автономной нервной системы шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого принципа – параллельно поставленного аппарата. В процессе эволюции в этом аппарате выработались особые свойства, характерные для каждой из частей, но развившиеся из единой нервной системы. Так, в метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный водитель ритма, интернейронная обрабатывающая сеть и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, возникли низшие рефлекторные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги с участием спинного мозга и образованием собственных центров – ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра – гипоталамической области.

      Эмбриональным  источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Их периферическая часть, а также метасимпатическая нервная система образуются в результате дальнейшей миграции нейробластов в стенки внутренних органов.

Анатомические структуры.

      Симпатическая нервная система по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозгу, и периферическую, включающую многочисленные ветви и узлы.

     Центральная часть – симпатическое ядро бокового рога серого вещества спинного мозга. Оно тянется от первых грудных до поясничных сегментов.

      Периферическая часть – чувствительные и эфферентные нейроны симпатических ганглиев. В их  анатомическом строении у высших позвоночных животных и человека отличий не имеется.

       Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника, от основания черепа до крестца, в виде цепочек. Это правый и левый симпатические стволы.

       Часть периферических узлов находится на значительном расстоянии от спинного мозга и иннервируемых органов, поэтому от них идут длинные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва. Исключение – небольшие узлы, находящиеся вместе с половыми органами и отдающие им короткие аксоны.

       К числу наиболее крупных периферических узлов относятся чревный, краниальный и каудальный брыжеечные узлы. Два первых образуют самое крупное из автономных сплетений организма – солнечное сплетение. От клеток этих узлов начинаются симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Эти волокна образуют нервные стволы, отходящие и распределяющиеся радиально, они образуют сплетения в органах брюшной полости.

      К эффекторам, снабжаемым симпатическими волокнами, относятся гладкие мышцы всех органов – сосудов, зрачка, волосяных луковиц, лёгких, органов пищеварения, выделения, потовые, слюнные, пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клетчатки.

    Помимо эфферентных волокон нервная симпатическая система имеет собственные чувствительные пути. Они делятся на две группы. Первая – тела клеток локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков  направляется на периферию, второй – в сторону спинного мозга. Вторая группа – длинный отросток чувствительных клеток к рабочему органу, короткие располагаются в самом ганглии, контактируют со вставочными нейронами, через них с эффекторными нейронами и образуют местную рефлекторную дугу.

        Общая организация нервной парасимпатической системы подобна симпатической. В ней  также выделяются центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется в основном по двухнейронному пути: один нейрон в сером веществе, другой – далеко на периферии.  Однако нервная парасимпатическая система имеет ряд особенностей, в отличие от симпатической. Во-первых, её центральные структуры расположены в трёх различных далеко отстоящих участках мозга, отделённых не только друг от друга, но и от симпатического центра; во-вторых, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определённые зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.

        Центральные структуры нервной парасимпатической системы расположены в среднем, продолговатом мозгу и в крестцовом отделе спинного мозга. Нервные волокна к глазным мышцам, железам и другим образованиям головы покидают ствол мозга в составе трёх пар черепно-мозговых нервов: 3 (глазодвигательного), 7 (лицевого), 9 (языкоглоточного) – и заканчиваются на эффекторных нейронах ресничного, ушного, крылонёбного, челюстного (подъязычного) узлов. Отсюда волокна идут к иннервируемым органам.

          Клеточные тела нейронов продолговатого мозга посылают свои волокна к органам шеи, грудной и брюшной полости в составе 10 пары (блуждающего нерва). Крестцовый отдел представлен центрами, располагающимися в боковых рогах трёх крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазового нерва парасимпатические волокна направляются к органам таза.

      Парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слёзные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, лёгкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличии от симпатических волокон они не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов и, вероятно, артерий мозга.

     Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. 80 – 90 % - афферентные волокна. Примерно 20% из этого числа приходится на долю миелинизированных волокон, остальные – тонкие безмякотные. Эти волокна передают информацию от пищеварительного тракта, органов грудной и брюшной полости. Образуемые этими волокнами рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения рН и электролитного состава. 

     Исключительно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нерва – депрессорного нерва. Он является мощным проводником, сигнализирующим о функциональном состоянии сердца.

      В синусном нерве, являющемся ветвью 9-ой пары (языкоглоточного нерва), проходит около 300 толстых волокон, связанных с большим числом рецепторных приборов разной модальности. В этом воспринимающем комплексе особое значение принадлежит каротидному клубочку, лежащему между внутренней и наружной сонными артериями у места деления общей сонной артерии.

    Метасимпатическая нервная система. Многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Сохраняется перистальтика кишки, сокращается сердце. Сегменты или полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого органа. Это объясняется наличием в стенках органов собственной системы автоматии и имеющие звенья – чувствительное, вставочное, двигательное.

     Следовательно, большинство полых органов наряду с существованием симпатической и парасимпатической нервной системы имеет собственный базовый механизм нервной регуляции. Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов.

      Метасимпатическая нервная система обладает многими признаками, отличающими её от других частей автономной нервной системы.

Она иннервирует только внутренние органы, наделённые собственной моторной активностью; в сфере её иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы.

 Она получает синаптические входы от соматической  и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

  Наряду с общим афферентным путём она имеет собственное сенсорное звено.

Она не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.

Представляя истинно базовую иннервацию, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая нервная система, независимостью от ЦНС.

Органы  с разрушенными метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной ритмической моторной функции.

Элементы эволюции автономной нервной системы.

Беспозвоночные: от нервной соматической системы отделяются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой.

 Членистоногие: достаточно чёткая дифференцированная автономная нервная система с узлами и нервными стволами, идущими к мышцам желудка.

 Низшие черепные: ветви спинномозговых нервов.

 Низкоорганизованные позвоночные (миноги, акулы, скаты): скопления нервных узлов, от них ветви к внутренним органам и сердцу. В толще органов эти ветви формируют сплетения с нервными клетками.

На этом этапе эволюции возникает метасимпатическая нервная система.

Костистые рыбы: парный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных.

В дальнейшем, в ходе эволюции строение автономной нервной системы усложняется, отличаясь разнообразием у разных групп.

 По мере филогенетического развития усложняется и клеточный состав узлов. Если у низкоорганизованных позвоночных животных ещё нет чётких специфических различий между нервными клетками, то у более высокоорганизованных представителей класса рыб и особенно у млекопитающих имеется уже три их типа: рецепторные, эффекторные и ассоциативные.

Отличия в конструкции  автономной и соматической нервной системы.

Расположение двигательного нейрона по отношению к ЦНС. В автономной нервной системе эффекторная клетка находится за пределами спинного и головного мозга. В соматической нервной системе нервные клетки, принимающие участие в осуществлении рефлекса, как вставочная, так и двигательная, находятся внутри серого вещества спинного мозга.

Иннервация органов, снабжаемых волокнами автономной и соматической нервной системы. Исполнительные органы, в сущности, управляются только импульсами  нейронов автономной системы.

Выход нервных волокон. Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервируемые области по меньшей мере трёх смежных сегментов. Волокна автономной системы выходят из отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудопоясничного и крестцового. Волокна (грудопоясничный отдел) – симпатические, а волокна (черепной и крестцовый отделы) – парасимпатические. Часть рефлекторных автономных дуг, находящихся в узлах стенок внутренних органов (метасимпатическая нервная система), вообще не имеет прямых выходов из ЦНС.

 Распределение нервных волокон на периферии. Соматические волокна распределены строго сегментарно, волокна автономной нервной системы этому правилу не подчиняются. Они иннервируют все органы без исключения, а часть из них имеет двойную или даже тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую, метасимпатическую.

 Морфологические отличия. Волокна автономной нервной системы в большинстве своём лишены миелиновой оболочки, тонкие, диаметр их не превышает 7мкм, в то время как соматические эфферентные волокна толстые, миелинизированные, достигающие в диаметре 12 – 14 мкм.

Функциональные особенности – скорость и время проведения. По тонким автономным волокнам возбуждение распространяется значительно медленнее, чем по толстым соматическим, и составляет соответственно 1 –3 и 70 – 120 м /сек. Для вызова ответной реакции автономной нервной системы необходимо применять значительно большую силу раздражений.

Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов.

 Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС.

  Раздражение симпатических волокон вызывает учащение работы сердца, увеличение его ударного объёма,  расслабление бронхиальной мускулатуры, снижение перистальтики желудка и кишки, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и т.д.

  Стимуляция парасимпатического блуждающего нерва сопровождается противоположным эффектом: уменьшается частота сокращений сердца, ослабевает сила сокращений предсердий, сокращается бронхиальная мускулатура, усиливается моторика желудка и кишки, сокращается желчный пузырь, расслабляются сфинктеры (таблица 1.).

  Симпатическая и парасимпатическая системы действуют как противоположно, так и согласованно, дополняя друг друга. Это необходимо для лучшей деятельности организма. Существует и ряд органов, снабжаемых только симпатическими или только парасимпатическими волокнами. Это многие кровеносные сосуды, селезёнка, гладкие мышцы глаза, волосяных луковиц, некоторые экзокринные железы, матка.

Таблица 1. Показатели изменения функций различных органов при стимуляции симпатических и парасимпатических нервов.

Заключение.

Основной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма.

     Автономная нервная система представляет собой совокупность нервных волокон периферических узлов, состоящих из нервных клеток, центров спинного мозга и ствола мозга. Автономная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному  и тому же плану и содержат чувствительное, вставочное и двигательное звенья. Различие в том, что двигательные клетки автономной нервной системы лежат в узлах вне ЦНС.

      Автономная нервная система состоит из трёх частей: симпатической, парасимпатической и метасимпатической. Анатомически симпатическая и парасимпатическая части различаются местами выхода из ЦНС. Первая выходит из грудопоясничного отдела спинного мозга, вторая – из продолговатого мозга, среднего мозга и крестцовой части спинного мозга.

   Симпатическая часть возбуждается относительно диффузно. Парасимпатическая – характеризуется более ограниченными по областям распространения рефлекторными реакциями.

   Метасимпатическая часть является функциональным высокоорганизованным ансамблем, наделённым большой степенью автономии.

     Симпатический отдел – это система тревоги, система «защиты», система мобилизации резервов, необходимая для взаимодействия организма со средой. Симпатические импульсы активируют деятельность мозга, мобилизуют защитные реакции: процессы терморегуляции, механизмы свёртывания крови, иммунные реакции. Возбуждение симпатической нервной системы – обязательное условие эмоционального состояния и напряжения, оно является также начальным звеном гормональных реакций стресса.

     В отличие от этого парасимпатический и метасимпатический отделы представляют системы текущей регуляции физиологических процессов в организме, обеспечивающих гомеостатическое состояние.

         Тонкая координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется надсегментарными центрами при участии коры больших полушарий головного мозга. В гипоталамической области, этом сложно организованном отделе промежуточного мозга, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к деятельности автономной нервной системы.

Литература:

Блум Ф., Лайзерсон Ф. Мозг, разум, поведение. М., 1988.

Ноздрачёв А. Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л., 1978.

Ноздрачев А. Д.  Общий курс физиологии человека и животных.  М.,1991.

Валеология  М.,1998.