Лишайники – очень интересная группа живых организмов, сумевших занять самые разнообразные экологические ниши. Однако школьные учебники рассказывают о них совсем чуть-чуть: что лишайники – это «симбиоз водоросли и гриба», что они бывают кустистые, листоватые и накипные; приводят некоторые сведения по их экологии. Немногим больше вам поведает о них и вузовский учебник. В нем можно уточнить характер отношений между симбионтами, подробнее узнать о строении лишайников, о том, что они бывают гомео- и гетеромерные, что последние состоят из нескольких анатомических слоев – верхней (а иногда и нижней) «коры» (корового слоя), водорослевой зоны и сердцевины (рис. 1), и что для размножения у лишайников формируются два типа «плодовых» тел – перитеции и апотеции. Новых научно-популярных книг по лишайникам практически нет, старые лишь изредка можно найти в букинистических магазинах, а научные издания обычно слишком трудны для восприятия.

Рис. 1. Анатомическое строение кустистого, листоватого и накипного лишайников
(Из: Ahmadjian V., Paracer. Symbiosis in introduction in biological association // Clark University Press, 1986): а — накипной лишайник, b — листоватый лишайник, c — кустистый лишайник; 1 — верхний коровый слой, 2 — водорослевая зона, 3 — сердцевина, 4 — нижний коровый слой, 5 — ризины

Несмотря на то, что лишайники были известны еще Теофрасту (371–286 гг. до н.э.), адекватное представление об их природе возникло значительно позже, а сам путь к нему представлял собой долгую и запутанную, прямо-таки детективную, историю, в которой в качестве следователей и судей выступали многие известные ученые.

Сперва лишайники, хотя некоторые исследователи и называли их «хаосом природы» или «убогой нищетой растительности», ни в чем «криминальном» не подозревались. О них ходило много толков: кто-то считал, что лишайники – это плодоносящая форма водорослей, другие говорили, что это некая загадочная группа живых организмов, в которых то, что мы теперь правильно считаем водорослью, рассматривалось, либо как фотосинтезирующая ткань, либо (что чаще) как органы размножения лишайников. Так, например, думал Ф. Вальрот, изложивший свою гипотезу в 1825 г. И правда, рассматривая поперечные срезы (рис. 1) или фрагменты из жизни лишайника (рис. 2), трудно понять, что же он собой представляет.

Рис. 2. Отчленение клеток водоросли грибом (наблюдения Эльфвинга) или тесный контакт между двумя симбионтами (Из: Данилов А.Н. О взаимоотношении между гонидиями и грибным компонентом лишайникового симбиоза // Известия Императорского ботанического сада, 1902). Как трактовать наблюдаемую картину: то ли гриб отчленяет шаровидные клетки — споры для размножения, то ли микобионт проникает в клетки водоросли?

Постепенно возникало все больше подозрений относительно истинной природы лишайников. Но традиционные представления заставляли научную общественность и новые экспериментальные данные трактовать в духе представлений Вальрота. Наиболее вдумчивые и любознательные «криминалисты» все-таки приходили к правильным Ф.Эльфвинг, вплоть до 30-40 г. XX в., опираясь на неверно трактуемые им опыты (рис. 2), всеми силами пытался через средства массовой информации (научные журналы) вернуть лишайникам доброе имя. Тем не менее ему это не удалось.

Перед следствием возник вопрос: на чем строится заговор между водорослью и грибом? Было выдвинуто сразу несколько версий.

Первую из них озвучил сам Швенденер, указав на умеренный паразитизм гриба. Позднее он заподозрил его в рабовладельческих наклонностях, посчитав, что тот, как разумный хозяин, следит, чтобы его раб (водоросль) был сыт и благодаря этому лучше работал. Эта версия в научной литературе проходит под названием илотизм (от лат. ilotae – илоты, государственные рабы в Спарте).

Сторонником иной точки зрения стал И.Рейнке, который от илотизма, перешел сперва к предположению о двойном паразитизме, а затем – к идеализированному представлению о том, что гриб и водоросль в лишайнике, заключив взаимовыгодный контракт, живут в абсолютной гармонии. Позднее для обозначения таких отношений Де Бари, представления которого проделали то же путь, что и у Рейнке, ввел термин мутуалистический (т.е. взаимовыгодный) симбиоз. Слово «симбиоз» в его изначальном смысле (так же оно переводится и на русский язык) означало просто совместную жизнь двух различных организмов. Вводя его, А. Де Бари включил в это понятие и паразитизм, и другие варианты отношений, но так как сам обычно использовал его для лишайников, акцентируя внимание на взаимовыгодности отношений их компонентов, то постепенно первоначальное значение изменилось, и «симбиоз» стал синонимом мутуалистического симбиоза.

Две противоположные версии породили множество различных сплетен и толков. Английский «следователь» Дж.Кромби «обвинил» гриб в тирании и охарактеризовал его отношения с водорослью как «противоестественный союз с пленной девицей». Отечественный лихенолог А.А. Еленкин, наблюдая громадные «кладбища» водорослевых клеток (некральные зоны), решил, что гриб занимается не вымогательством (паразитизмом) на живых клетках, а сперва убивает их, выделяя токсин, а затем уже питается мертвечиной. Позже он обратил внимание на многочисленные специфические приспособления для вымогательства, имеющиеся у гриба, и пришел к выводу о существовании в лишайниках обоих процессов. Для обозначения этого явления он ввел термин эндопаразитосапрофитизм (правильнее – эндосапрофитопаразитизм) – внутренний (внутри лишайника) паразитизм с элементами сапрофитизма (питания мертвыми клетками) гриба на водоросли.

Правда, затем А.А. Еленкин принял концепцию подвижного равновесия, которую впоследствии сам же и опроверг. Эта гипотеза основывалась на наличии колебаний в активности взаимодействий компонентов лишайника в зависимости от условий среды, приписывая грибам решающую роль в этом вопросе. То есть, по сути, все объяснялось лишь плохими социальными условиями.

«Адвокат» гриба Ф.Моро, опираясь на все ту же концепцию подвижного равновесия, попытался пересмотреть представление о симбиотических взаимоотношениях в лишайнике. Защищая гриб, он представлял водоросль виновником всех бед и считал, что тело гриба (то есть лишайник) искажено паразитирующей на нем водорослью. Свою позицию он аргументировал тем, что подобный факт уже имел место «в судебной практике», подразумевая паразитизм некоторых насекомых на высших растениях с образованием видоизменений вегетативных органов (галлов), по мнению Моро, – аналогов лишайников. Отсюда его версия получила название альгоцецидий (от лат. cecidium – галл).

Несмотря на противоречивость мнений по поводу «второй статьи», предъявленной лишайникам – о характере взаимоотношений, некоторые ученые не были удовлетворены результатами разбирательства и в отношении первой – о количестве заговорщиков. Сомневаясь в уже, вроде бы, общепризнанной версии о двойной природе лишайников, они полагали: а может быть, здесь замешан кто-то третий? Так, отечественный «независимый детектив» П.А. Генкель параллельно с итальянской исследовательницей Ченджа Самбо в первой половине XX в. стали свидетелями, как им казалось, соучастия в образовании лишайника и третьего лица – бактерии Azotobacter, способной, как известно, к азотфиксации. Критикуя выдвигаемые следствием версии за их простоту, Генкель разрабатывал свою, весьма запутанную, гипотезу, которая отчасти базировалась на представлениях Ченджы Самбо, – наличии у лишайников полисимбиоза, т.е. образования его тремя или четырьмя различными организмами.

Некоторые следователи по другим делам были так поражены предполагаемыми размерами коррупции выводам, однако высказать их, не имея весомых доказательств, никто не решался. Так А. Де Бари (миколог, середина XIX в.) подозревал, что либо водоросль – это недоразвившийся лишайник, либо лишайник является не единым организмом, а сочетанием водоросли и гриба из группы аскомицетов. Спустя некоторое время, в 1867 г., российские ботаники А.С. Фаминцын и О.В. Баранецкий фактически подтвердили последнее предположение – они показали идентичность свободноживущей водоросли Trebouxia и такой же водоросли, обнаруженной в лишайнике. Правда, затем (под прессом общественного мнения) они повторили ошибку прежних авторов и сочли свободноживущие водоросли несамостоятельными. Тем не менее, их наблюдения вызвали бурную реакцию и даже недоверие: известный в то время отечественный ученый М.С. Воронин их не подтвердил. В результате против лишайников было возбуждено «уголовное дело по двум статьям». Во-первых, по подозрению в соучастии нескольких живых организмов в образовании лишайника, а во-вторых, – некоторым из этих организмов инкриминировались противозаконные действия в отношении других.

Первым «следователем» стал ученый Симон Швенденер, который в том же 1867 г., оперируя указанными выше фактами и результатами своего предварительного расследования, дал ответ по первому вопросу. Он выдвинул стройную гипотезу, в которой пролил свет на двойную (дуалистическую) природу лишайников и указал, что они являются сочетанием водоросли и гриба.

Поначалу «следственная комиссия» в лице научного сообщества отвергла эту теорию, назвав ее «абсурдной сказкой» и «альголихеноманией» (от лат. alga – водоросль и греч. lichen – лишайник). Но в первой половине XX в. состав комиссии поменялся, и новые молодые следователи сочли представления С.Швенденера вполне обоснованными, а версию – заслуживающей самого пристального внимания. Было проведено множество более или менее успешных следственных экспериментов (искусственного выращивания лишайников из отдельных компонентов), в которых удалось доказать причастность к лишайникам как грибов, так и водорослей. В 1877 г. был синтезирован лишайник до стадии перитециев, а в 1889 г. исследователь Бонье (G.Bonnier), пользуясь методом чистых культур, вырастил такие всем известные лишайники, как стенная золотянка, или ксантория настенная, (Xanthoria parietina), Physcia stellaris и Rinodina sophodes. Аналогичные опыты были проведены и позднее: в 1939 г. швейцарец Е.Томас синтезировал до стадии апотециев кладонию крыночковидную (Cladonia pyxidata). Правда, позднее (во второй половине XX в.) эксперты подвергали сомнению законность этих очных ставок между грибом и водорослью (в отношении соблюдения стерильных условий выращивания), но последующие опыты с использованием все более совершенных методик подтвердили полученные ранее результаты.

Сторонники прежних взглядов все равно не хотели признавать дуалистическую природу лишайников и вплоть до 1930-х гг. отстаивали свою позицию, пытаясь подтвердить ее в ходе альтернативного независимого расследования. Так ботаник Ф.Эльфвинг, вплоть до 30-40 г. XX в., опираясь на неверно трактуемые им опыты (рис. 2), всеми силами пытался через средства массовой информации (научные журналы) вернуть лишайникам доброе имя. Тем не менее ему это не удалось.

Перед следствием возник вопрос: на чем строится заговор между водорослью и грибом? Было выдвинуто сразу несколько версий.

Первую из них озвучил сам Швенденер, указав на умеренный паразитизм гриба. Позднее он заподозрил его в рабовладельческих наклонностях, посчитав, что тот, как разумный хозяин, следит, чтобы его раб (водоросль) был сыт и благодаря этому лучше работал. Эта версия в научной литературе проходит под названием илотизм (от лат. ilotae – илоты, государственные рабы в Спарте).

Сторонником иной точки зрения стал И.Рейнке, который от илотизма, перешел сперва к предположению о двойном паразитизме, а затем – к идеализированному представлению о том, что гриб и водоросль в лишайнике, заключив взаимовыгодный контракт, живут в абсолютной гармонии. Позднее для обозначения таких отношений Де Бари, представления которого проделали то же путь, что и у Рейнке, ввел термин мутуалистический (т.е. взаимовыгодный) симбиоз. Слово «симбиоз» в его изначальном смысле (так же оно переводится и на русский язык) означало просто совместную жизнь двух различных организмов. Вводя его, А. Де Бари включил в это понятие и паразитизм, и другие варианты отношений, но так как сам обычно использовал его для лишайников, акцентируя внимание на взаимовыгодности отношений их компонентов, то постепенно первоначальное значение изменилось, и «симбиоз» стал синонимом мутуалистического симбиоза.

Две противоположные версии породили множество различных сплетен и толков. Английский «следователь» Дж.Кромби «обвинил» гриб в тирании и охарактеризовал его отношения с водорослью как «противоестественный союз с пленной девицей». Отечественный лихенолог А.А. Еленкин, наблюдая громадные «кладбища» водорослевых клеток (некральные зоны), решил, что гриб занимается не вымогательством (паразитизмом) на живых клетках, а сперва убивает их, выделяя токсин, а затем уже питается мертвечиной. Позже он обратил внимание на многочисленные специфические приспособления для вымогательства, имеющиеся у гриба, и пришел к выводу о существовании в лишайниках обоих процессов. Для обозначения этого явления он ввел термин эндопаразитосапрофитизм (правильнее – эндосапрофитопаразитизм) – внутренний (внутри лишайника) паразитизм с элементами сапрофитизма (питания мертвыми клетками) гриба на водоросли.

Правда, затем А.А. Еленкин принял концепцию подвижного равновесия, которую впоследствии сам же и опроверг. Эта гипотеза основывалась на наличии колебаний в активности взаимодействий компонентов лишайника в зависимости от условий среды, приписывая грибам решающую роль в этом вопросе. То есть, по сути, все объяснялось лишь плохими социальными условиями.

«Адвокат» гриба Ф.Моро, опираясь на все ту же концепцию подвижного равновесия, попытался пересмотреть представление о симбиотических взаимоотношениях в лишайнике. Защищая гриб, он представлял водоросль виновником всех бед и считал, что тело гриба (то есть лишайник) искажено паразитирующей на нем водорослью. Свою позицию он аргументировал тем, что подобный факт уже имел место «в судебной практике», подразумевая паразитизм некоторых насекомых на высших растениях с образованием видоизменений вегетативных органов (галлов), по мнению Моро, – аналогов лишайников. Отсюда его версия получила название альгоцецидий (от лат. cecidium – галл).

Несмотря на противоречивость мнений по поводу «второй статьи», предъявленной лишайникам – о характере взаимоотношений, некоторые ученые не были удовлетворены результатами разбирательства и в отношении первой – о количестве заговорщиков. Сомневаясь в уже, вроде бы, общепризнанной версии о двойной природе лишайников, они полагали: а может быть, здесь замешан кто-то третий? Так, отечественный «независимый детектив» П.А. Генкель параллельно с итальянской исследовательницей Ченджа Самбо в первой половине XX в. стали свидетелями, как им казалось, соучастия в образовании лишайника и третьего лица – бактерии Azotobacter, способной, как известно, к азотфиксации. Критикуя выдвигаемые следствием версии за их простоту, Генкель разрабатывал свою, весьма запутанную, гипотезу, которая отчасти базировалась на представлениях Ченджы Самбо, – наличии у лишайников полисимбиоза, т.е. образования его тремя или четырьмя различными организмами.

Некоторые следователи по другим делам были так поражены предполагаемыми размерами коррупции (тем, что с виду самые обычные лишайники состоят из многих компонентов, связанных столь сложно), что принялись и в других организмах искать нечто подобное. Например, предположили, что хлоропласты – это тоже какие-то водоросли, на которых паразитируют бесцветные высшие растения! Самое потрясающее, что, согласно господствующей ныне теории симбиогенеза, почти так оно и оказалось.

Но вернемся к нашему делу. Оно было передано в суд, целью которого стало выяснение числа и характера связи компонентов лишайника и определение степени «вины» (участия) каждого из них.

Обвиняющей стороной сразу был предъявлен скрываемый до этого козырь – орудия преступления, с помощью которых гриб паразитировал на водоросли. Более того, таких средств при детальном «обыске» у грибов обнаружился целый арсенал: гаустории, аппрессории и другие выросты, характерные для паразитов. Против столь веского аргумента трудно было что-либо возразить, и версия Рейнке о добровольном контракте между симбионтами была отвергнута. Суд также не стал принимать к рассмотрению и концепцию подвижного равновесия, указав, что нельзя все объяснить одними лишь тяжелыми условиями жизни, и что паразитические отношения во многом определяется характером самого гриба.

Далее в качестве свидетеля был вызван известный советский микробиолог Н.А. Красильников. Он поведал, что на месте преступления (в лишайнике) Azotobacter находился совершенно случайно. Если все же допустить неслучайность этого, круг «подозреваемых» необходимо было бы значительно расширить, так как микрофлора лишайников весьма многообразна. Приняв во внимание показания Красильникова и учитывая проведенные следственные эксперименты, в которых все попытки ввести Azotobacter в состав лишайника оказались напрасными, суд снял подозрения с этой бактерии и не стал рассматривать версию о полисимбиозе.

По ходу дела была отклонена попытка Моро изменить течение процесса: его сенсационное заявление об альгоцецидиях не было подтверждено какими-либо доказательствами, а «следователи» Де Бари (рис. 3) и Еленкин, напротив, предоставили аргументы, опровергающие эту гипотезу.

Еще одним подтверждением виновности гриба стало то, что при содержании «подсудимых» в неволе (при выращивании компонентов лишайника на искусственных средах) паразитизм гриба принимал самые жесткие и явные формы. А гриб, находящийся в одиночной камере (т.е. без водоросли), пребывал в совершенно бесформенном состоянии.

Все же судом были приняты к рассмотрению некоторые смягчающие обстоятельства. Оказалось, что гриб и водоросль образуют лишайник «не от хорошей жизни». В многочисленных экспериментах было показано, что в благоприятной среде лишайник распадается на составляющие, причем на любой стадии – даже при уже сформировавшемся слоевище. Более того, было установлено, что подобное явление имеет место иногда и в природе! Все это говорит о том, что условия питания гриба в лишайнике не являются оптимальными. Также стало известно, что, хоть редко и обычно безуспешно, но водоросль пытается защищаться. Причем порой переходит и в нападение да так, что иногда в результате полученных травм гриб умирает.

Несмотря на указанные смягчающие обстоятельства, суд вынес вердикт: эндосапрофитопаразитизм.

В 1974 г. этот приговор был обжалован советским лихенологом А.Н. Окснером. В тексте «апелляции» он указал на весьма очевидный, но до того неупоминавшийся факт: водоросль в большинстве лишайников со всех сторон окружена грибом, а значит воду, минеральные, а возможно и некоторые органические соединения она получает именно от гриба. Это говорит о том, что здесь имеет место двойной паразитизм, как со стороны гриба, так и со стороны водоросли. Позднее выяснилось, что водоросль контролирует развитие слоевища лишайника, влияя на «детство» гриба. Так, например, при культивировании в лабораторных условиях грибы, не вступившие в контакт с водорослью, остаются аморфными, но уже на первых этапах их взаимодействия на месте бесформенного скопления грибных гиф начинает образовываться структурированное слоевище. Ситуация еще более усложнилась, когда оказалось, что один вид гриба может образовывать лишайник с несколькими видами водорослей да так, что при этом иногда возникают несхожие по структуре слоевища: они принадлежат к одному виду, но к различным фотосимбиодемам, т.е. к разным «народам» (от греч. demos – народ), различающимся фотосинтезирующими симбионтами.

После рассмотрения апелляции Окснера, ввиду запутанности дела, было вынесено решение продолжить следствие для поиска новых улик. Следствие это продолжается и по сей день. Все еще остаются сторонники того, что симбиоз в лишайнике носит мутуалистический характер. Не до конца ясен конкретный механизм взаимоотношения симбионтов и многое другое. Уточнение всего этого требует новых экспериментов и опытов, а значит и «следователей». Может одним из них станете и вы, читатель?

Напоследок стоит отметить, что характер симбиоза в лишайнике не является чем-то незыблемым, а сильно меняется у различных видов и в разных условиях. При этом гриб и водоросль неплохо адаптировались к взаимному существованию («привыкли» друг к другу), а потому характерные черты паразитизма в лишайнике – это его постоянство и охват грибом лишь части клеток водорослей.