Лишайником, как известно, называют
симбиотическую ассоциацию между грибом и одним
или более фотосинтезирующим партнером – зеленой
водорослью или цианобактерией.
Ascomycota
|
Грибы, формирующие лишайники,
не относятся к какой-то одной таксономической
группе. У 98% видов лишайников это представители
различных семейств отдела сумчатых грибов (Ascomycota),
у немногих других – базидиомицеты (Basidiomycota), у
единичных видов – дейтеромицеты (Deuteromycota),
или грибоподобные одноклеточные существа, чье
систематическое положение пока даже точно не
установлено. Все грибы, участвующие в
формировании лишайников, называют лихенизированными
(а сам процесс образования лишайника – лихенизацией).
Общее между такими грибами – пищевая
специализация, и их обозначение
«лихенизированные грибы» имеет такой же смысл,
как «микоризные грибы», «фитопатогенные грибы» и
т.д. Примерно около 20% всех известных видов грибов
являются лихенизированными, а среди сумчатых
грибов таких видов около 40%.
Долгое время полагали, что в свободном
состоянии, вне лишайниковой ассоциации, без
фотосинтезирующего симбионта, лихенизированные
грибы могут жить только очень непродолжительное
время и что лихенизация для их нормального
существования обязательна (облигатна). И если в
природе встречали представителей анатомически
подобных видов грибов, нормально существующих
вне лишайника, то их относили к другим
систематическим группам. Основанием для их
разделения в таких случаях был лишь способ
питания (сапротрофный у свободноживущих форм), в
то время как морфолого-анатомические признаки
позволяли объединять эти грибы в один вид.
Например, в лесах Европы на осинах встречаются
маленькие и малозаметные сапротрофные
грибы-дискомицеты из рода Stictis, относящегося
к семейству Stictidaceae. К тому же семейству
относится и род корковых лишайников Conotrema.
Исследования особенностей строения, проведенные
еще в 1960-х гг., давали основание предполагать, что Conotrema
и Stictis, вероятно, – один и тот же род.
Stictis stellata
Недавно шведские ученые из
Университета г. Умео использовали для
сравнения этих организмов
молекулярно-генетические маркеры, ныне широко
применяемые в геносистематике. Они собрали в
скандинавских лесах фертильные (т.е. с плодовыми
телами) образцы грибов Stictis, росших на
осиновых сучьях без коры (т.е. на древесине), и
лишайников Conotrema, росших на коре стволов тех
же осин. Микроскопическое изучение субстрата
показало, что нелихенизированные экземпляры на
сучьях не имели связи с водорослью даже внутри
древесины.
Молекулярно-генетические
исследования четырех участков генотипа
позволили выделить среди собранных экземпляров
как Conotrema, так и Stictis три вида, ранее не
известных науке. Однако сапротрофные и входящие
в состав лишайника формы не являются, согласно
результатам этих исследований, отдельными
группами. Все три новых вида, среди которых были и
лихенизированные, и нелихенизированные
принадлежали к одному роду, который теперь,
согласно Кодексу ботанической номенклатуры,
следует именовать Stictis, поскольку это
название было принято раньше, чем Conotrema.
Conotrema
Таким образом, было подтверждено, что
один и тот же вид гриба в зависимости от условий
может жить и размножаться и как сапротроф, и как
лишайник в ассоциации с зеленой водорослью.
Ученые предположили, что если споры изученных
видов прорастают на обнаженной древесине, то
образуется сапротрофная фертильная колония
гриба, а если споры попадают на кору и там
находятся подходящие фотосинтезирующие
микроорганизмы, то гриб формирует лишайниковый
симбиоз.
Лихенизированные представители
одного из видов, встречающегося чаще других, были
собраны главным образом с молодых, тонких и
гладкокорых стволов осины. С увеличением
возраста деревьев часть сучьев отмирает,
лишается коры. Этот новый субстрат пригоден для
организмов, способных к сапротрофии, и его
заселяют представители того же вида грибов, но
уже не в симбиотической ассоциации с водорослью.
Лихенизированные особи двух других
видов росли в глубоких трещинах коры и вокруг них
на толстых и сравнительно старых стволах осин.
Сначала они поселились как сапротрофы на
лишенных коры сучьях более молодых деревьев
осины, а затем, с утолщением стволов и появлением
в их коре трещин, они закрепились там в симбиозе с
зелеными водорослями, т.е. как лишайники.
Необязательная лихенизация выгодна.
Благодаря ей представители одной популяции
гриба могут выбирать способ питания и
использовать как различные ниши на самом дереве
по мере его роста, так и различные возрастные
стадии осинников.
Подобное приспособление, по мнению
авторов исследования, может иметь место и у
других грибов, приспособившихся к жизни в
изменяющихся в пространстве и времени условиях.
Если это подтвердится, если лихенизация – всего
лишь один из видов жизненной стратегии грибов,
уместен вопрос: а существуют ли лишайники как
таксономическая единица?
Кроме того, если формирующие лишайник
грибы способны существовать и самостоятельно,
можно предположить, что переход грибов к жизни в
симбиотической ассоциации с водорослями и
цианобактериями свершился в ходе эволюции за
гораздо более короткий период, чем оценивали
ранее. Это открывает новые перспективы для
обсуждения возможной роли лишайников в развитии
грибов и в колонизации суши.
Basidiomycota
Наконец, подтверждается правильность
проведенной Международным ботаническим
конгрессом в 1959 г. интеграции
классификационных систем лихенизированных и
других грибов, в результате чего научное
название лишайников определяется по грибу. |