Аристотель рассматривал растение как перевернутое вниз головой животное, обладающее душой низшего типа по сравнению с душой животного настоящего. Пища для растений, полагал Аристотель, готовится в земле, как в желудке, и вбирается корнем, как ртом. Эти представления мы находим в трудах и некоторых средневековых ученых. Однако уже Альберт Великий (XIII в.), считавший, что растения извлекают пищу из земли при помощи особых отверстий, или пор, на корне, пишет, что «... у дерева хотя и есть нечто, аналогичное венам, желудку и рту животных», однако «...это «нечто» – только аналогично рту и желудку, но не больше... со ртом сравнивают иногда корень, извлекающий пищу из почвы, которая собственно и является настоящим желудком для растений...». «Мы говорим, – заканчивает он свою мысль, – о сходстве корня со ртом не потому, что они одной и той же природы или одинакового строения, а потому, что они исполняют одну и ту же роль в деле питания».

В рассуждениях о корне Чезальпино (XVI в.) мы находим уже весьма сложное смешение идеалистических взглядов древних авторов с первыми попытками материалистического понимания процесса почвенного питания растений.

В полном согласии с учением Аристотеля Чезальпино признает, что «...растение обладает душой, служащей только для питания, роста и размножения, в то время как животные обладают сверх того еще способностью к движению и ощущению».

«Душа (активное жизненное начало), – говорит Чезальпино, – находится у растений в сердцевине корневой шейки». К этому выводу Чезальпино приходит путем следующих рассуждений: так как у растения две самых важных части – корень и надземный побег, то в том месте, где они соединяются, и есть самое подходящее место для сердца. «Здесь, в этом месте, находится некая субстанция, отличная от надземного побега и корня, более нежная и сочная, чем они оба, поэтому ее и называют обычно мозгом; с возрастом она делается твердой и деревянистой, как и другие части растений. К этой части лучше всего подходит название «мозга». Подобно тому, как у животных сердцевина мозга находится в голове, откуда берет свое начало спинной мозг, проходящий по всей длине спинного хребта, так и в растениях мозг, находясь в корне, как бы в голове, по всему стеблю, как по спинному хребту, проводит сердцевину для распространения жизненного сока по ветвям до их конечных разветвлений».

При описании работы корня Чезальпино также твердо держится аристотелевой аналогии о строении тела животных и растений.

«Вены животных, извлекающие пищу из желудка и разносящие ее по всему телу, как кажется, соответствуют корням растений, последние сходным образом извлекают пищу из чрева матери-земли, в которую посажены. ... Животные требуют пищу лишь известного рода и притом прошедшую большую подготовку и переваривание, корни же растений менее требовательны. ... Так как растения лишены всякого чувствования, то они не разбирают род пищи, а вытягивают из земли смешанные соки.
...В сердце (корневой шейке) растений для воспроизведения души достаточно, чтобы соки изменились от соприкосновения с сердцевиной. Подобное же изменение соков у животных происходит в их мозге и печени, где вены так же тонки и многочисленны, как у растений».

Однако в описании самого процесса почвенного питания растений Чезальпино обнаруживает ряд новых и смелых для своего времени мыслей. Он отступает от туманных и неясных аналогий древних философов и предлагает первую механистическую схему:

«...Трудно заметить, как происходит поступление соков земли в тело растения. Мы не можем сказать, что это делается наподобие того, как магнит притягивает железо, потому что большой магнит притягивает к себе мелкие железные предметы. Если бы именно так этот процесс совершался в теле растений, то скорее можно было бы допустить, что мощные соки земли должны бы были тянуть к себе соки из тела растений. ...Не может быть причиной этого поглощения растением соков земли и пустота внутри тела растений, так как тогда скорее притягивался бы пустотами в теле растений воздух, содержащийся в земле, ведь воздух легче следует силе притяжения пустотой, чем влага. ...Но разве сухое по своей природе не способно впитывать в себя из земли влагу, например полотно, губка, порошки... Следует признать таковой и природу растений, ею пользуется питающая душа для притягивания пищи. Поэтому растения не имеют вен с широкими полостями для циркуляции жидкости. Они скорее состоят из волокнистого волоскообразного вещества; они сосут, тянут сок к началу внутренней теплоты, подобно тому, как фитиль светильника постоянно подводит масло к огню. Этому движению соков в побегах также помогает врожденное растениям тепло, которое поглощает поднятую влагу и вызывает новое высасывание. Причина та же, как в опыте с лоскутом, погруженным одним концом в сосуд с жидкостью, так что другой его конец висит снаружи чашки и отделяет каплю за каплей. Чистая влага капля за каплей поднимается из сосуда, пока весь раствор не перейдет наружу, очистившись и сделавшись прозрачным. Так и корни растений постоянно пьют из земли более чистую влагу, превращая ее в сок, распространяющийся теплом во все части растения».

Первая попытка экспериментального разрешения вопроса о работе корня была предпринята в начале XVIII в. Стефаном Гельсом (1677–1761) в Англии. Методы, которые он использовал, были заимствованы из практики физических наук, сделавших в XVI и XVII вв. большие успехи. Но, будучи не только исследователем, но и, что нередко бывало в те времена, одновременно сельским священником, Гельс исходил из основных теологических догм. Он писал:

«Благодаря вычислению и измерению великий Ньютон сумел установить законы, согласно которым движутся небесные светила. Творец в своей всемудрости поставил себе правилом создать все согласно числу, мере и весу. Поэтому, желая познать его творения, мы тоже должны пользоваться числом, мерой и весом. Это – разумный и верный путь к познанию. Огромные успехи, достигнутые благодаря этому методу, должны побудить и нас пользоваться ими».

Находясь под сильным впечатлением открытия Гарвеем явлений кровообращения в теле животного (1628), Гельс приступил к своим работам с мыслью о возможном сходстве между этим явлением и движением соков в растении. Мысль о том, что корень может выполнять в растительном организме ту же роль, какую у животных играет сердце, не оставляет Гельса на протяжении ряда лет его исследовательской работы.

Прежде всего он пытается определить источник той силы, при помощи которой растения всасывают в себя почвенную влагу, для чего ставит серию остроумных опытов. Он роет яму у корня яблони в своем саду, выделяет из земли одно из мощных корневых разветвлений дерева и плотно вставляет конец корня в длинную стеклянную трубку, другой конец которой погружает в сосуд, наполненный ртутью. На его глазах ртуть в трубке начинает подниматься на значительную высоту. Гельс уже готов был признать, что ему удалось открыть в корне «сердце» растения, нагнетающее влагу в сосуды стебля, как вдруг взгляд его останавливается на зеленой листве дерева.

Не является ли присасывающая влагу сила корня результатом испарения воды листьями? Гельс сейчас же ставит второй опыт: срезает свежую зеленую ветвь яблони, плотно вгоняет ее конец в стеклянную трубку, наполненную водой и опущенную нижним концом в сосуд с ртутью. Он видит, что вода в трубке всасывается ветвью, а ртуть поднимается за 7 минут опыта на 12 дюймов. Гельс обескуражен. Его аналогия корня растений с сердцем животных оказалась несостоятельной: источником сосущей силы корня, оказывается, является испаряющая деятельность листьев. Во всяком случае участие испарения в поглощении растением влаги доказывается опытом.

В темные зимние вечера Гельс подолгу раздумывает у камина над загадками природы. Он вспоминает, что каждую весну его прихожане, сельские жители, собирают целые кувшины сладкого сока, вытекающего из надрезов на древесных стволах. Откуда берется в растении та сила, которая гонит по стеблю сок весной, когда на деревьях нет еще пышной зеленой листвы, когда лиственные почки только начинают распускаться? Не обладает ли корень все же и некоторой самостоятельной способностью нагнетать в растение влагу?

Едва наступил март, едва оттаяла земля, едва тронулись в рост травы и деревья, Гельс уже приступает к новым опытам – на этот раз на своем винограднике. Вот как он описывает их в главе «О плаче виноградной лозы» (1727):

«30 марта в 3 часа пополудни я обрезал виноградный стебель, обращенный к западу на высоте
7 дюймов от земли. Оставшаяся часть стебля не имела ветвей, возраст ее равнялся 4–5 годам, толщина 3/4 дюйма. К концу этого стебля я прикрепил при помощи гильзы стеклянную трубку, имевшую 7 футов длины и 1/4 дюйма в диаметре. Промежуток, образовавшийся между гильзой и стеблем, я замазал посредством массы, приготовленной из расплавленного воска и скипидара, и затем обвязал это место мокрым пузырем. К первой трубке я присоединил вторую и затем ко второй третью. Таким образом, все три соединенные трубки дали в результате одну величиною в 25 футов.

...31 марта с утра и до 10 часов вечера сок поднялся на 8 и 1/4 дюйма; 1 апреля в 6 часов утра подморозило, и в это время сок поднялся сравнительно с предыдущим вечером на 3 и 1/4 дюйма. Таким образом, он поднимался ежедневно все выше и выше и достиг 21 фута; вероятно, он поднялся бы и еще выше, если бы в месте соединения стебля с трубкой не протекала иногда вода. Когда это место было заделано, то сок стал подниматься так быстро, что в течение 3 минут уровень возвысился на 1 дюйм. Сок все время поднимался как днем, так и ночью, днем сильнее, чем ночью, и притом всего сильнее в самое жаркое время дня.

Этот опыт показывает большую силу, имеющую свое местопребывание в корнях, направляющую сок кверху в то время, когда лоза «плачет». Мне хотелось далее исследовать, сохраняется ли эта сила в лозе и тогда, когда время пускания сока (слезы) уже прошло. С этой целью я произвел следующий опыт.

6 апреля в 9 часов утра я обрезал виноградную лозу, обращенную на юг, на высоте 2 футов
9 дюймов от поверхности земли. Стебель был свободен от ветвей и имел толщину 7/8 дюйма; к нему я прикрепил трубку и в нее налил ртути. В 11 часов утра ртуть стояла на 15 дюймов выше, нежели в колене, где силой выступившего из стебля сока ее уровень был понижен. В 4 часа пополудни ртуть в колене упала на 1 дюйм; 10 апреля в 7 часов утра она стояла на высоте 18 дюймов, и я прибавил новое количество ртути к тому, которое уже в трубке находилось, так что ее уровень стоял на 23 дюйма выше. Этот новый вес погнал лишь очень немного сока назад в стебель. Отсюда можно ясно видеть, с какою силою напирает сок по направлению из стебля.

18 апреля в 7 часов утра высота ртути была 32 и 1/2 дюйма, и, вероятно, повышение было бы еще больше, если бы в трубке хватило ртути. В другой подобной же трубке, прикрепленной к самому основанию виноградного стебля, ртуть поднялась на 38 дюймов. С 18 апреля и до 5 мая сила сока начала постепенно уменьшаться».

После этих опытов Гельс решает сравнить величину открытой им силы корневого давления у растений с величиной давления крови в кровеносных сосудах животных. Он выходит во двор и отдает конюху распоряжение, которое тот выслушивает с нескрываемым удивлением. Почтенный пастор велит ему повалить лошадь на спину и привязать ее за ноги к столбам, как это иногда делают деревенские коновалы и кузнецы при ковке животных. Недоумевающий конюх послушно исполняет странное распоряжение хозяина. Тогда Гельс подходит к своей лошади и вскрывает у нее хирургическим ножом на ноге большую берцовую артерию, затем соединяет этот сосуд со стеклянной трубкой, имевшей 1/8 дюйма в диаметре и 10 футов в длину. Гельс держит эту трубку, вставленную в живую пульсирующую артерию лошади совершенно прямо (перпендикулярно к поверхности земли) и следит за тем, какая высота поднимающегося в трубке столба крови уравновесит силу кровяного давления в артерии. Кровь поднялась в трубке на высоту 8 футов и 3 дюйма. Через несколько дней Гельс проделывает такой же опыт со своей маленькой собачонкой: у нее давление крови уравновесилось столбом жидкости в трубке высотою в 6,5 фута. Сравнив эти цифры с величинами корневого давления виноградной лозы, он приходит к выводу, что сила корневого давления у растений приблизительно в 5 раз больше силы кровяного давления в артерии лошади и в 7 раз больше кровяного давления у собаки* .

Гельс торжествует – метод точных физических наук, метод измерения, взвешивания и вычисления, примененный впервые к изучению жизнедеятельности растения, дал блестящие результаты. После их публикации имя Гельса становится известным далеко за пределами Англии. Королевское научное общество избирает его своим членом.

Оглядываясь теперь на это далекое прошлое, мы можем сказать, что эти опыты были первой попыткой научного подхода к совершенно не известной до того времени области исследования. Не зря Гельса называют «отцом физиологии растений».

Однако найти внутри растений орган, подобный сердцу животных, Гельсу так и не удалось. От этого природа доказанной им мощной всасывающей силы, скрытой в корнях растений, сделалась для ученых еще более загадочной. Спустя три четверти века к этой загадке добавилась еще одна: так называемая избирательная способность корней в процессе минерального питания растений.

Швейцарский ученый Н. Соссюр (1767–1845) в числе других вопросов, вызванных хозяйственной жизнью эпохи, пытался разрешить и вопрос о качественной стороне корневого питания растений. Что именно тянут они своими корнями из земли? Фильтруемую ли сосудами чистую воду или внутрь растения поступают соли, растворенные в почве? Путем ли простого поднятия растворов по капиллярным полостям, как в ламповом фитиле (как думал Чезальпино), это происходит?

Соссюр брал растения, по преимуществу произрастающие на залитой водой почве (например, болотную гречишку). Он тщательно обмывал их корни и оставлял растения на несколько дней в дистиллированной воде, чтобы дать корням оправиться и заживить те случайные ранки, которые могли получиться на их поверхности при извлечении их из почвы. Затем Соссюр в нескольких банках приготавливая растворы различных солей. В каждой банке в точно отмеренном количестве воды растворялось 100 частей той или иной соли: в одной – хлористого калия, в другой – серно-натриевой соли, в третьей – поваренной соли, соли хлористого аммония и т.д. Корни испытуемых растений погружались в эти банки и оставались там до тех пор, пока растение не высасывало половину объема жидкости. Тогда Соссюр исследовал концентрацию оставшегося в банке раствора и обнаружил, что растения поглощают из растворов соли не в той концентрации, в которой они там находилились, а в меньшей, так как в оставшейся половине раствора концентрация солей всегда оказывалась выше первоначальной. Из этого Соссюр сделал вывод, что процесс корневого питания растения является значительно более сложным, нежели представлялось Чезальпино.

В настоящее время мы знаем, что условия опытов Соссюра не соответствовали нормальным условиям питания растений, так как он брал слишком концентрированные растворы солей, не пригодные для питания растений. Опыты выращивания растений в растворах солей слабой концентрации, произведенные позже Вольфом (1865), дали совершенно обратные результаты. Из сильно разведенных растворов корни поглощали больше солей, чем воды, вследствие чего раствор в сосуде с питательной жидкостью становился менее концентрированным, чем до опыта. Но общие выводы и Соссюра, и Вольфа об избирательной способности корней как в отношении концентрации, так и в отношении состава соли оказались в полном согласии.

Развивая и видоизменяя свои опыты, Соссюр стал давать растению не растворы отдельных солей, а их сложные смеси, подобные тем, которые корни находят в естественных условиях в почве. Он обнаружил, что вещества поступают в растение не в том же соотношении, в каком они были растворены в приготовленной для опыта жидкости, а в совершенно ином. Так, например, если в каком-нибудь растворе содержалось 100 частей поваренной соли вместе со 100 частями селитры, то за определенный промежуток времени из общей смеси растение вбирало в себя значительные количества селитры и почти совсем не вбирало поваренную соль. Исследуя химический состав золы испытуемых растений, Соссюр мог убедиться в том, что исчезнувшие из раствора количества солей действительно проникли в их ткани.

В то время в науке господствовали идеи о том, что растения впитывают из почвы одну только воду и из нее строят, благодаря чудесной «жизненной силе», все разнообразные химические элементы своего тела. Опыты Соссюра имели громадное значение для развития агрохимии и установления в науке правильных взглядов на значение минеральных солей в процессе корневого питания. Однако ни сам Соссюр, ни его современники не смогли дать удовлетворительного объяснения этой загадочной способности корней «выбирать» из раствора многих солей только нужные для питания и притом в определенной концентрации.

Этих двух загадок – необъяснимой силы корневого давления и избирательности всасывания – было в то время достаточно, чтобы ряд мистически настроенных ученых признали наличие у растений особой таинственной силы жизни (vis vitalis) и способности к каким-то направленным «поступкам». А отсюда был уже всего один шаг до признания у растений не только аристотелевой «растительной души», но и чуть ли не настоящих функций мышления и сознания.

Ключ к продвижению вперед в разрешении этих вопросов дало, как это ни странно, появление в середине XIX в. третьей загадки корневого питания растений.

В 1843 г. Олерт поставил перед собой задачу выяснить, какая именно часть корня играет главную роль в процессе всасывания питательных растворов. В то время эту роль отводили кончику корня, в котором по традиции все еще усматривали аналог рта у животных.

Олерт погружал осторожно вынутые из земли растения в воду: у одних погруженными были только кончики корней с чехликами, у других – и молодые части корня, покрытые корневыми волосками. Первые засыхали так же быстро, как растения, оставшиеся с обнаженными корнями на воздухе, вторые оставались живыми долгое время. Чтобы предотвратить засыхание молодых нежных частей корня, покрытых корневыми волосками, и в то же время выяснить возможность всасывания воды одними только кончиками корешков, Олерт видоизменил свой опыт следующим образом. Он наливал на поверхность воды в сосуде толстый слой масла и погружал растение в сосуд так, чтобы кончики корешков касались воды, а вся зона корневых волосков была окружена слоем масла. Такое предохранение корневых волосков от иссушающего действия воздуха не спасало растение от гибели. Эти опыты заставили считать зону корня, покрытую корневыми волосками, наиболее деятельной в процессе усвоения питательных растворов, а гипотетический «рот», помещающийся якобы на кончике корня, признать, наконец, басней и мифом.

В то же время оставалось неясным, как же растворы проникают внутрь растения через стенки корневых волосков, которые, как показали микроскопические исследования, тоже не имеют никаких пор и отверстий. Эти вопросы нашли свое разрешение в учении о диффузии и осмосе, начало которому было положено гениальными исследованиями А.Дютроше (1776–1847).

Пытаясь в лаборатории создать условия, сходные с теми, какие растворы солей встречают при своем проникновении в растительный организм, Дютроше построил несложный прибор, названный им впоследствии диосмометром. Прибор этот состоял из узкой стеклянной трубки, расширявшейся книзу в плоскую фляжку без дна, которое заменял кусок размоченного бычьего пузыря, плотно натянутый и привязанный бечевкой. Наливая в трубку разные жидкости и опуская ее в воду и растворы солей так, чтобы уровни обеих жидкостей (и в трубке, и в сосуде) совпадали, Дютроше заметил, что жидкости, разделенные перепонкой пузыря, просачиваются одна в другую с различной скоростью – так что одинаковые вначале уровни двух жидкостей мало-помалу начинали разниться.

Например, если в трубку диосмометра был налит спирт, а в наружный сосуд – вода, то именно вода быстрее просачивалась внутрь трубки, повышая в ней уровень жидкости. Опыт этот был много раз повторен затем с заменой спирта растворами различных солей, и наблюдения всегда говорили о несомненном влиянии перепонки на быстроту проникновения одного из разделяемых ею растворов в другой.

Дютроше считал, что открытое им явление способно объяснить обнаруженное еще Гельсом корневое давление у растений. «Эти первые опыты применения физических явлений к объяснению явлений физиологических ведут к изгнанию из области физиологии тех элементов мистицизма, которые были введены в нее физиологами-виталистами», – писал он.

Говоря о значении открытия Дютроше, Тимирязев подчеркивал особую поучительность работ этого исследователя для ботаников и физиологов: «Это открытие составляет гордость физиологии растений, так как оно совершалось в порядке, обратном обыкновенной научной преемственности, вопреки иерархическому подчинению наук. На этот раз не физики объяснили физиологу наблюдаемое им явление, а физиолог в поисках за объяснением, которым не смогла снабдить его физика, сам обогатил физику новой плодотворной областью исследования». Действительно, опыты Дютроше привлекли внимание не только физиологов, но и физиков и химиков, начавших углубленно разрабатывать проблему осмоса.

Особенно ценен вклад в эту область знания, сделанный химиком А.Грэхемом (1805–1869). Он установил, что перепонки, подобные бычьему пузырю, для ряда растворов так называемых коллоидальных тел (белка, клея и т.п.) представляют собою почти непроницаемую преграду, тогда как растворы другой группы тел, названных им кристаллоидами (например, растворы минеральных солей), легко диффундируют через эти перепонки.

Различие это оказалось настолько резким, что Грэхем воспользовался им для лабораторного разделения смесей тел коллоидальных и кристаллических и дал идею технического приема, используемого теперь, например, на сахарных заводах для очищения растворов сахара от различных органических примесей коллоидального характера.

Работы Грэхема (они были опубликованы в 1850–1851 гг.) и его преемников дали возможность ботанику П.Дегерену (1830–1902) в 60-х гг. XIX в. сделать новый шаг в разрешении загадок корневого питания, а конкретно – избирательного всасывания ионов. Хотя диффундировать через перепонки клеток могут разные соли, диффузия солей, не используемых растением, должна, отмечал Дегерен, сразу же прекратиться, как только их концентрации в клетке корня и в почвенном растворе уравняются. Совсем другая картина получается при диффундировании внутрь корня тех солей, которые растение сейчас же использует для образования сложных белковых и других соединений, входящих в состав протоплазмы клеток. Как только прошедшая в клетку порция питательной соли будет переведена в связанное состояние, так сейчас же на место этой соли просочится через перепонку новая порция, которая опять-таки будет поглощена растением в его ассимиляционной работе. В клетке, считал Дегерен, непрерывно будут создаваться условия недостачи этой нужной соли, а значит, и извне будет совершаться ее приток через перепонки стенок корня. Таким образом, питательные вещества, растворенные в почвенной влаге, не «втягиваются» и не «всасываются» корнем, а сами собой непрерывно поступают в его клетки...

От редакции. Материал, приведенный в данной статье, на наш взгляд, хорошо отражает бесконечность научного познания мира. В свое время было открыто и исследовано явление активного (энергозависимого) транспорта веществ через мембраны клеток – и вновь казалось, что загадки корневого питания растений вот-вот будут разрешены. Были изучены апопластный и симпластный пути передвижения веществ, установлены функции поясков Каспари в клетках корневой эндодермы, выдвинута теория когезии... Сравним цитаты из приведенного исторического обзора и современного учебника (Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, «Биология». – М., 1993):

«... Трудно заметить, как происходит поступление соков земли в тело растения. Мы не можем сказать, что это делается наподобие того, как магнит притягивает железо, потому что большой магнит притягивает к себе мелкие железные предметы. Если бы именно так этот процесс совершался в теле растений, то скорее можно было бы допустить, что...»

«Детали строения плазмодесм... окончательно не выяснены и неизвестно, в какой мере они служат каналами для передвижения веществ. Кажется, однако, вероятным, что если уж вода и растворенные в ней вещества проникнут в цитоплазму одной из клеток, то дальше...»

Или:

«Этих двух загадок – необъяснимой силы корневого давления и избирательности всасывания – было в то время достаточно, чтобы ряд мистически настроенных ученых признали наличие у растений особой таинственной силы жизни ... и способности к каким-то направленным «поступкам»».

«Ионы, передвигающиеся по апопласту, доходят только до эндодермы, где... пояски Каспари препятствуют [их] дальнейшему передвижению. Чтобы пересечь эндодерму, ионы должны пройти путем диффузии или активного транспорта через плазматические мембраны эндодермальных клеток и попасть в их цитоплазму, а возможно, и в вакуоли. Так растение «следит» за тем, какие ионы в конце концов попадают в ксилему, и контролирует этот процесс».