Т  И  Н  Е  Й  Д  Ж  Е  Р  Ы

Для тех, кто учится и учит


Главная Мой профиль Выход                      Вы вошли как Гость | Группа "Гости" | RSS
Пятница, 29.03.2024, 15:09:40
» МЕНЮ САЙТА
» ОТКРЫТЫЙ УРОК

 РУССКИЙ ЯЗЫК

РУССКАЯ ЛИТЕРАТУРА

НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА

УКРАИНСКИЙ ЯЗЫК

ИНОСТРАННЫЕ ЯЗЫКИ

УКРАИНСКАЯ ЛИТЕРАТУРА

ЗАРУБЕЖНАЯ ЛИТЕРАТУРА

МАТЕМАТИКА

ИСТОРИЯ

ОБЩЕСТВОЗНАНИЕ

БИОЛОГИЯ

ГЕОГРАФИЯ

ФИЗИКА

АСТРОНОМИЯ

ИНФОРМАТИКА

ХИМИЯ

ОБЖ

ЭКОНОМИКА

ЭКОЛОГИЯ

ФИЗКУЛЬТУРА

ТЕХНОЛОГИЯ

МХК

МУЗЫКА

ИЗО

ПСИХОЛОГИЯ

КЛАССНОЕ РУКОВОДСТВО

ВНЕКЛАССНАЯ РАБОТА

АДМИНИСТРАЦИЯ ШКОЛЫ

» РУССКИЙ ЯЗЫК
МОНИТОРИНГ КАЧЕСТВА ЗНАНИЙ. 5 КЛАСС

ОРФОЭПИЯ

ЧАСТИ РЕЧИ


ТЕСТЫ В ФОРМАТЕ ОГЭ.
   5 КЛАСС


ПУНКТУАЦИЯ В ЗАДАНИЯХ И
  ОТВЕТАХ


САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ
  РАБОТЫ.10 КЛАСС


КРОССВОРДЫ ПО РУССКОМУ
  ЯЗЫКУ
» ЛИТЕРАТУРА
ВЕЛИЧАЙШИЕ КНИГИ ВСЕХ
  ВРЕМЕН И НАРОДОВ


КОРИФЕИ ЛИТЕРАТУРЫ

ЛИТЕРАТУРА В СХЕМАХ И
  ТАБЛИЦАХ


ТЕСТЫ ПО ЛИТЕРАТУРЕ

САМЫЕ ИЗВЕСТНЫЕ МИФЫ И
  ЛЕГЕНДЫ


КРОССВОРДЫ ПО ЛИТЕРАТУРЕ
» ИСТОРИЯ
» АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК
ИНОСТРАННЫЕ ЯЗЫКИ.
  РАЗГОВОРНЫЕ ТЕМЫ


САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ РАБОТЫ
  ПО АНГЛИЙСКОМУ ЯЗЫКУ


ТЕСТЫ ПО ГРАММАТИКЕ
  АНГЛИЙСКОГО ЯЗЫКА


ТЕМАТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ.
  9 КЛАСС


ПОДГОТОВКА К ЕГЭ ПО
  АНГЛИЙСКОМУ ЯЗЫКУ


КРОССВОРДЫ ПО
  АНГЛИЙСКОМУ ЯЗЫКУ
» МАТЕМАТИКА - ЦАРИЦА НАУК
» БИОЛОГИЯ
» ГЕОГРАФИЯ
» ФИЗИКА
» Категории раздела
ЕГЭ ПО ФИЗИКЕ [32]
ЕГЭ ПО БИОЛОГИИ [112]
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ОБО ВСЕМ НА СВЕТЕ [1692]
ВЕЛИКОЛЕПНАЯ СОТНЯ [5710]
ПО СТРАНАМ И КОНТИНЕНТАМ [265]
ОСНОВЫ ПРАВОСЛАВНОЙ КУЛЬТУРЫ И МИРОВЫХ РЕЛИГИЙ [271]
УДИВИТЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ [174]
ЗАНИМАТЕЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ [19]
УДИВИТЕЛЬНАЯ ХИМИЯ [40]
ДРЕВНИЕ ЦИВИЛИЗАЦИИ [22]
УДИВИТЕЛЬНАЯ СОЛНЕЧНАЯ СИСТЕМА [14]
УДИВИТЕЛЬНЫЕ ОТКРЫТИЯ [15]
УДИВИТЕЛЬНАЯ АРХЕОЛОГИЯ [39]
УДИВИТЕЛЬНАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ [14]
УДИВИТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИРОДЫ [0]
УДИВИТЕЛЬНАЯ ЛОГИКА [35]
ПАТРИОТИЧЕСКОЕ ВОСПИТАНИЕ [362]
ЭКЗАМЕНЫ [260]
ОБУЧАЮЩИЕ ИГРЫ НА УРОКАХ [197]
ИЗУЧАЕМ ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ОРГАНИЗМ [604]
УДИВИТЕЛЬНОЕ ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ [178]
АСТРОНОМИЯ [70]
НАУЧНЫЕ РАЗВЛЕЧЕНИЯ [349]
ФИЗИКА [271]
МИНЕРАЛЫ И ДРАГОЦЕННЫЕ КАМНИ [112]
ДИКОВИНКИ СО ВСЕГО МИРА [78]
ПОСЛЕ УРОКОВ [242]
ПРЕДМЕТЫ ХУДОЖЕСТВЕННО-ЭСТЕТИЧЕСКОГО ЦИКЛА [100]
ПРЕДМЕТЫ ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКОГО ЦИКЛА [139]
КЛАССНОЕ РУКОВОДСТВО [88]
ВОЕННАЯ ФОРМА ВТОРОЙ МИРОВОЙ [281]
ПОСЛОВИЦЫ И ПОГОВОРКИ ВЕЛИКОЙ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ ВОЙНЫ [18]
ПРЕПОДАВАНИЕ ИСТОРИИ [196]
МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ ОБЩЕСТВОЗНАНИЯ [71]
ПРЕПОДАВАНИЕ КУРСА "ЧЕЛОВЕК И ОБЩЕСТВО". 11 КЛАСС [51]
МАТЕМАТИКА [140]
КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО МАТЕМАТИКЕ [90]
ГИА ПО МАТЕМАТИКЕ В 9 КЛАССЕ. ТИПОВЫЕ ЗАДАНИЯ [11]
ИСТОРИЯ [25]
ЛИТЕРАТУРА [10]
ГЕОГРАФИЯ [91]
АНГЛИЙСКИЙ ЯЗЫК [114]
ОБЖ [37]
ОБЩЕСТВОЗНАНИЕ [80]
ТЕСТЫ ПО ИНФОРМАТИКЕ [100]
ЗАДАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ ПО ГЕОГРАФИИ [34]
МАТЕМАТИЧЕСКИЙ КРУЖОК В ШКОЛЕ [60]
РАЗНОУРОВНЕВЫЕ КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО ФИЗИКЕ [9]
ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ [193]
ОНЛАЙН-УЧЕБНИКИ ПО ИСТОРИИ [110]
ГЕОМЕТРИЯ [31]
РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ ГЕОГРАФИИ [78]
ТЕМАТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПО ГЕОМЕТРИИ [43]
ТЕСТЫ ПО ФИЗИКЕ [80]
СТРАНЫ И НАРОДЫ [216]
ТЕСТЫ ПО ФИЗИКЕ 11 КЛАСС [40]
РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ ОБЩЕСТВОВЕДЕНИЯ [26]
РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ МАТЕМАТИКИ [101]
ПРОМЕЖУТОЧНОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ ПО МАТЕМАТИКЕ [60]
МОСКВОВЕДЕНИЕ [67]
ТЕМАТИЧЕСКИЕ ТЕСТЫ ПО ИСТОРИИ РОССИИ [69]
ТЕСТЫ ПО ХИМИИ [14]
ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ ПО ХИМИИ [47]
КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО ХИМИИ [30]
РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ ИСТОРИИ [177]
ТЕСТЫ ПО ОБЩЕСТВОЗНАНИЮ [24]
САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО ГЕОМЕТРИИ [12]
РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ ХИМИИ [49]
САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО ФИЗИКЕ [60]
САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО МАТЕМАТИКЕ [110]
ИСТОРИЯ РОССИИ В РАССКАЗАХ ДЛЯ ШКОЛЬНИКОВ [132]
ТЕСТЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ОБУЧЕНИЯ ПО АЛГЕБРЕ [17]
КАРТОЧКИ С ЗАДАНИЯМИ ПО ОБЩЕЙ И НЕОРГАНИЧЕСКОЙ ХИМИИ [15]
РУССКИЙ ЯЗЫК [51]
РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ ФИЗИКИ [125]
ИНФОГРАФИКА ОБ ОБРАЗОВАНИИ [4]
ГЕОГРАФИЯ [134]
ИНФОРМАТИКА [52]
ПОДГОТОВКА К ЕГЭ ПО ХИМИИ [21]
ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ ПО ФИЗИКЕ [29]
БЕСЕДЫ С ТИНЕЙДЖЕРАМИ [167]
ИСТОРИЯ РОССИИ [105]
ОПОРНЫЕ СХЕМЫ ПО ФИЗИКЕ [49]
ЕГЭ ПО ИСТОРИИ [212]
ОПЫТЫ ПО ХИМИИ [103]
БОТАНИКА [14]

Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов». Фитоспрединг.

Биогеография — наука о закономерностях географического распространения живых существ. Вполне очевидно, что всякое живое существо экологически связано с определенным типом ландшафта, а если смотреть шире — с одной из природных (ландшафтно-климатических) зон: белый медведь — с арктическими льдами, лось — с тайгой, верблюд — с пустыней. С другой стороны, ареал (область распространения) некоей группы организмов в той или иной степени отражает и историю его формирования: район происхождения, время расселения, действие преград (кавиморфные грызуны, широконосые обезьяны и неполнозубые ограничены Южной Америкой, что отражает долгую изоляцию этого континента, нарушенную лишь недавно возникновением Панамского перешейка). В соответствии с этими двумя аспектами биогеографию подразделяют на ландшафтную (которая является фактически разделом экологии) и историческую. Например, верблюды распространены ныне в пустынях Азии — Центральной (двугорбый бактриан) и Передней (одногорбый дромадер). Так вот, ландшафтная биогеография призвана ответить на вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтропических лесах или, скажем, в тайге), а историческая — почему верблюды распространены лишь в Азии и отсутствуют в Австралии и Северной Америке (где есть вполне вроде бы подходящие для них пустыни).

Возможных вариантов тут два: то ли верблюды по каким-то причинам не достигли этих континентов, то ли они здесь раньше жили, но вымерли. Однако можно ли прийти к определенным историческим выводам, исходя лишь из особенностей их современного распространения? Оказывается, можно. Ламы, ближайшие родственники верблюдов, распространены в Южной Америке, так что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в Южную Америку, хоть наоборот — из Южной Америки в Азию), миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно, на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот Австралии этот подотряд, видимо, не достиг — так же, как все прочие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Ископаемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды произошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако так бывает далеко не всегда.

Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения — Австралия и Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Австралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вымерли на северных материках. По нынешним же временам логично предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей истории изолированной на южных материках — так же, как, например, «южноамериканские копытные». Она возникла в конце мела, когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Австралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и расселилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия. Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые действительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом через Антарктиду проникли в Австралию; но родиной их является Северная Америка, откуда они — через Гренландию — заселили также Западную Евразию, где дожили до неогена, так и не проникнув ни в Юго-Восточную Азию, ни в Африку (рис. 62).

Рис. 62. Географическая история сумчатых: пути расселения из центра происхождения (по палеонтологическим данным) (по Norman, 1994)

Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-первых, насколько опасно в историко-биогеографических реконструкциях опираться лишь на современное распространение группы (что делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии, — о корректности таких концепций биогеографы (естественно!) профессионально судить не могут и вынуждены многое принимать «на веру». В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктивных (разорванных) трансокеанических ареалов.

Многие животные и растения распространены лишь на южных оконечностях материков Южного полушария, разобщенных ныне океанами (рис. 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна интриговало биогеографов. В XIX веке предполагали, что эти живые существа проникали из одной части их современного ареала в другую по неким «временным сухопутным мостам» — обширным участкам суши между континентами (расположение последних считалось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в океан. Типичный пример такого рода реконструкций — Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, «созданная» биогеографами для того, чтобы напрямую «провести» из Африки в Индию лемуров, слонов, панголинов и т.п. Надо заметить, что сторонники этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию Ч. Дарвина, принялись печь подобные «временные мосты», как блины.

Рис. 63. Пример южнополушарной дизъюнкции: распространение родов пауков-археид по современным материкам (а) и при нанесении его на карту Гондваны (б). Ископаемые рода (из эоценового балтийского янтаря и из юры Казахстана) помечены крестиком (по Еськову, 1984)

Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изо-стазии), рациональное зерно в их «констатирующей части» определенно содержалось. Так, ботаник Дж. Гукер (1860) на огромном материале продемонстрировал высокое единство биоты материков Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австралии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предполагали автохтонное (на месте своего нынешнего распространения) развитие биоты южных континентов — изолированных от северных и соединенных между собой некими сухопутными связями; предполагалось, что одним из основных источников формирования этой биоты могла служить Антарктида (еще не покрытая тогда ледником и имевшая существенно больший размер, чем ныне). Итак, в рамках этой концепции основное внимание уделялось единству южной биоты и обеспечивающим ее механизмам расселения.

Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций высказывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формообразовательные процессы идут на блоке северных континентов, откуда более молодые и продвинутые формы животных и растений оттесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные оконечности материков Южного полушария являются, таким образом, «последней линией обороны» этих реликтовых (сохранившихся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели гораздо более широкое, обычно панконтинентальное, распространение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы между трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположенными на одном материке (например, европейско-дальневосточными, как у жерлянок): и те и другие возникают в результате сокращения исходного ареала и вымирания «соединительных звеньев». Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией «оттесненных реликтов») подтверждали ископаемые находки — многие «крайне южные» ныне животные и растения (араукарии, саговники, двоякодышащие рыбы, бескилевые птицы и т.д.) действительно обитали раньше на северных континентах. Пауки-археиды (рис. 63), например, были первоначально открыты в ископаемом состоянии — в эоценовом балтийском янтаре, и лишь спустя несколько десятков лет в Южном полушарии были найдены их современные представители. В рамках этой концепции (в отличие от гукеровской) акцент переносился на архаичность и реликтовый характер южной биоты.

Модель Уоллеса, хорошо обоснованная палеонтологическими данными и не вводящая таких «избыточных сущностей» (по Оккаму), как сухопутные межматериковые соединения непонятной геологической природы, долго считалась главенствующей. Однако с тех пор, как в геологии возобладала тектоника плит, среди биогеографов возродился интерес к гукеровской модели: ведь теперь уже не было нужды воздвигать между материками какие-то «сухопутные мосты» — достаточно сдвинуть между собой сами материки. Эта модель позволяет рассматривать разнообразные южнополушарные дизъюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагментах представителей некогда единой биоты этого мезозойского праматерика (рис. 63, б). Гукеровские построения считают одним из основных источников наиболее популярной ныне биогеографической концепции — викариантной биогеографии. Ее задача состоит в том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенетического древа таксона с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи.

Один из основоположников этого направления, энтомолог Л. Брундин (1966), изучал комаров-звонцов (Chironomidae) Южного полушария. Он показал, что они резко отличны от всех северополушарных (что отражает давнюю их изоляцию на территории Гондваны); среди южных хирономид наиболее архаичные, уклоняющиеся, формы обитают в Южной Африке, а наиболее близки между собой обитатели Австралии и Южной Америки. Эта последовательность родственных связей вполне соответствует порядку, в котором расходились фрагменты Пангеи: раньше всего произошел раскол на Лавразию и Гондвану (триас), внутри Гондваны же последовательно теряли связь друг с другом (через Антарктиду) Южная Африка (юра), Новая Зеландия (мел), и наконец Австралия и Южная Америка (эоцен и олигоцен) (рис. 64). Позже такие последовательности были построены для множества южнополушарных (гондванских) групп, главным образом для насекомых и иных наземных и пресноводных беспозвоночных.

Рис. 64. Схема, отражающая степень родства между комарами-звонцами, обитающими в Южной Америке (ЮА), Австралии (АВ), Новой Зеландии (НЗ), на юге Африки (АФ) и на блоке северных континентов, в Лавразии (ЛВ). Порядок ветвлений кладограммы действительно совпадает с порядком, в котором теряли между собой связь фрагменты Пангеи (по Brundin, 1966)

Однако веские подтверждения получила в последнее время и уоллесовская теория «оттесненных реликтов». По мере изучения мезозойских и палеогеновых насекомых стало ясно, что многие, если не большинство, из «крайне южных» групп, которыми оперируют сторонники викариантной биогеографии (в том числе те хирономиды, с которыми имел дело Брундин), в действительности были ранее широко распространены в Северном полушарии. Если искать современные аналоги той энтомофауне, что содержится в верхнемеловых янтарях Сибири и Канады, то на память приходит Новая Зеландия. Накапливается все больше аргументов в пользу того, что экзотическая биота, которая занимает ныне изолированные участки на крайнем юге южных континентов, в мезозое имела почти всесветное распространение. Сторонники теории «оттесненных реликтов» не отрицают того, что некоторые из южнополушарных ареалов могли возникнуть в результате раскола Гондваны и расхождения ее фрагментов. Они лишь подчеркивают, что распознать такие случаи среди дизъюнкций, достоверно возникших в результате вымирания «связующих звеньев» на северных материках, в принципе невозможно. Модели Уоллеса и Гукера, возникшие из в общем-то частной проблемы происхождения биоты южных материков и акцентировавшие внимание в первом случае на ее архаичности и реликтовости, а во втором — на ее единстве (и обеспечивающих это единство механизмах), позже трансформировались в две альтернативные научные традиции (нечто вроде «линии Платона» и «линии Демокрита» в античной философии, приведших позднее к идеализму и материализму). К этим двум линиям в принципе может быть сведено все многообразие концепций и моделей, существующих в исторической биогеографии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного сосуществования научных концепций) возникает впечатление, что «линия Уоллеса» и «линия Гукера» не взаимоисключающи, а взаимодополнительны: они просто рассматривают предмет исследования (ареал таксона) с разных сторон и лишь в паре дают о нем адекватное представление. В гукеровской модели таксон принимается как неизменная данность, а предметом анализа становится его расселение (преграды и их преодоление); в уоллесовской же модели исследуют таксонообразование и вымирание, полагая расселительный процесс относительно малосущественной деталью. Можно сказать, что уоллесовская модель пытается спроецировать время в пространство, а гукеровская — пространство во время.

В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке северных континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже, однако, существование по всей планете единого, если так можно сказать, «градиента архаичности» от юга к северу было отвергнуто; в частности, было установлено, что представления о глубокой древности и консервативности тропической биоты не соответствуют действительности (см. главу 13). На самом деле реликты концентрируются во внетропических областях (главным образом в субтропиках) обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, сильнее, чем в Северном.

Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропических областях обоих полушарий, называют биполярным или амфитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться различным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную К. Ю. Еськовым (1984) модель «циркумпацифического домино», основанную на распространении современных и вымерших беспозвоночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она представляет собой нечто вроде «периодической системы» транспацифических дизъюнкций: все их варианты рассматриваются как последовательные стадии сокращения единого биполярного ареала (рис. 65). Редукция северной его «дольки» (рис. 65, 6) и породит тот самый «гондванский ареал», которым оперирует викариантная биогеография. Обратная ситуация (редукция южной «дольки» — рис. 65, 2) наблюдается заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, например, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и тараканосверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию просто с худшей палеонтологической изученностью южных материков; и действительно, за последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число случаев документированного вымирания в Гондване «лавразийских» таксонов возросло вдвое!

Рис. 65. «Циркумпацифическое домино» — вероятный ход сокращения первоначально единого биполярного циркумпацифического ареала. I — группа присутствует в регионе, II — группа вымерла; а — внетропическая Восточная Азия, б — запад Северной Америки, в — восток Северной Америки, г — внетропическая Австралия, д — Новая Зеландия, е — внетропическая Южная Америка (по Eskov, 1986). Примеры ареалов: 1 — пауки подотряда Hypochilomorphae; 2 — хвойные рода Tsuga; 3 — насекомые отряда Grylloblattida; 4 — гигантские саламандры Cryptobranchiidae; 5 — саламандры семейства Ambistomatidae; 6 — клопы подотряда Peloridiina;7 — цветковые семейства Tetrachondraceae; 8 — цветковые семейства Eucryphiaceae; 9 — ручейники семейства Helicophiidae; 10 — хвойные семейства Taxodiaceae;11 — насекомые-вислокрылки рода Protochauloides; 12 —пауки-птицеяды семейства Mecicobothriidae; 13 — лягушки семейства Leiopelmidae; 14 — цветковые семейства Lardisabalaceae; 15 — скорпионницы семейства Meropeidae

Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывается механизм образования такого исходного ареала, из которого можно вывести все остальные: биполярного, биполярной пары «сестринских» таксонов (таковы, например, буки и нотофагусы), или же такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные — к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории тропиков — с замещением его более продвинутыми формами или без такового — находит объяснение в двух альтернативных моделях: «экваториальной помпы» и «зональной стратификации».

«Экваториальная помпа» (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабильностью среды и высоким разнообразием идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты «выдавливаются» (помпа!) и на север, и на юг за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид эта модель приобрела в работе С. В. Мейена (1987), основанной на палеоботаническом материале. Он показал, что в течение палеозоя почти все надродовые таксоны высших растений появлялись в экваториальном поясе в более древних стратиграфических слоях, чем за его пределами, и, следовательно, имеют экваториальное происхождение; например, доминирующие в Гондване и Ангариде глоссоптериевые и кордаиты первоначально возникли в тропиках Еврамерии (см. главу 9).

Именно тропический пояс является главной ареной макроэволюционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при потеплениях «растекаются» во внеэкваториальные широты (Мейен назвал это фитоспредингом — по аналогии со спредингом океанического дна), где при последующих похолоданиях они либо вымирают, либо эволюционируют в более узких (обычно внутриродовых) таксономических рамках; для внетропических областей на протяжении всей истории характерно длительное переживание архаических форм (внетропическое персистирование). При этом процесс этот строго однонаправленный: вселения бореальных групп в тропики при похолоданиях не происходит никогда (рис. 66). Причину повышенной интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в том, что здесь очень сильна биотическая конкуренция, но зато ослаблена неизбирательная абиотическая компонента отбора (холод, засухи и т.д.). В результате естественный отбор менее жестко, чем в иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации, давая шанс «перспективным монстрам» (термин Р. Гольдшмидта, 1940).

Альтернативный взгляд на природу амфитропических ареалов высказывал В. В. Жерихин (1978). Он основан на том, что в мезозое и раннем палеогене климатическая зональность в ее современном виде отсутствовала и климат практически по всей планете был близок к нынешнему субтропическому. В конце палеогена произошла климатическая перестройка, в результате которой тепло стало распределяться по поверхности планеты менее равномерно: на полюсах стало заметно холоднее, чем прежде, а на экваторе — жарче. В итоге единую «теплоумеренно-субтропическую» биоту Земли охватил процесс «зональной стратификации»; он заключался в том, что в экваториальных и приполярных широтах (где сменился климат) начались экосистемные перестройки, приведшие к достаточно массовому вымиранию мезозойских и раннепалеогеновых групп. Эти группы имели наилучшие шансы выжить в двух амфитропических «кольцах» с субтропическим и теплоумеренным климатом, господствовавшим ранее по всей планете — где они и поныне существуют в статусе реликтов (см. также главу 13).

Рис. 66. Филогения высших растений и географическая приуроченность основных филогенетических линий (по Мейену, 1987): 1 — нотальные (гондванские) внетропические области; 2 — экваториальные области; 3 — бореальные внетропические области; 4 — географическая ситуация неопределена

Сравнение моделей «экваториальной помпы» и «зональной стратификации» позволяет прийти к достаточно неожиданному выводу о том, что они в действительности не альтернативны, а взаимодо-полнительны. Более того, К. Ю. Еськовым (1994) была предложена и обобщающая их концепция. Она состоит в том, что единый механизм мейеновского «фитоспрединга» может работать в различных режимах, диктуемых внешними (макроклиматическими) условиями, и «экваториальная помпа» есть просто один из этих рабочих режимов. Фитоспрединг понимается здесь как локализация макроэволюционных процессов (ведущих к возникновению новых таксонов) в тех районах Земли, где климатические условия наиболее благоприятны и, соответственно, абиотическая компонента естественного отбора наиболее ослаблена; отсюда затем происходит однонаправленное «растекание» таксонов в районы с более жесткой абиотикой, где эти группы могут выживать и после своего вымирания в исходных районах. Фитоспрединг, таким образом, должен порождать целый ряд «градиентов архаичности»: гумидно-аридный, равнинно-высокогорный, океаническо-континентальный и т.д. Однако в эпохи резко выраженной широтной зональности климата (т.е. в криоэры) на всех них накладывается мощнейший экваториально-полярный температурный градиент, который низводит их до «градиентов второго порядка» и затушевывает их существование.

Именно в эти периоды фитоспрединг и работает в режиме «экваториальной помпы». В эпохи же с ослабленной широтной зональностью (термоэры) центры формообразования не локализованы в экваториальной зоне, а более диффузно распределены по всей планете. Число нарушений установленной Мейеном закономерности в стратиграфическом распределении членов таксона (в низких широтах они появляются в более древних слоях, чем в высоких) должно заметно возрастать в азональные эпохи. Анализ распределения позднепалеозойских и мезозойских групп насекомых подтвердил, что в целом это действительно так. Процесс же перехода биоты Земли от «полиградиентного» состояния (азональные эпохи) к «моноградиентному» (зональные эпохи) происходит в соответствии с моделью «зональной стратификации». Итак, фитоспрединг — это универсальный механизм флоро– и фауногенеза; он имеет три режима работы, определяемых глобальным термическим градиентом, и режимы эти формируют замкнутый трехчленный цикл: «экваториальная помпа» (поздний палеозой, криоэра) — «диффузные центры формообразования» (мезозой — ранний палеоген, термоэра) — «зональная стратификация» (поздний палеоген) — снова «экваториальная помпа» (неоген, криоэра) и т.д.

Категория: УДИВИТЕЛЬНАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ | Добавил: tineydgers (18.12.2012)
Просмотров: 962 | Рейтинг: 0.0/0
» Поиск
» АСТРОНОМИЯ

УДИВИТЕЛЬНАЯ
  АСТРОНОМИЯ


ЗАГАДОЧНАЯ СОЛНЕЧНАЯ
  СИСТЕМА


АСТРОНОМИЯ В ВОПРОСАХ И
  ОТВЕТАХ


УДИВИТЕЛЬНАЯ
  КОСМОЛОГИЯ


КРОССВОРДЫ ПО АСТРОНОМИИ

» ИНФОРМАТИКА

ЗАНИМАТЕЛЬНАЯ
  ИНФОРМАТИКА


К УРОКАМ
  ИНФОРМАТИКИ


СПРАВОЧНИК ПО
  ИНФОРМАТИКЕ


ТЕСТЫ ПО ИНФОРМАТИКЕ

КРОССВОРДЫ ПО
  ИНФОРМАТИКЕ

» ОБЩЕСТВОЗНАНИЕ

РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К
  УРОКАМ В 7 КЛАССЕ


ТЕСТЫ. 9 КЛАСС

САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ
  РАБОТЫ. 9 КЛАСС


КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ В
  ФОРМАТЕ ЕГЭ


ШКОЛЬНЫЕ ОЛИМПИАДЫ
   ПО ОБЩЕСТВОВЕДЕНИЮ

» ХИМИЯ
» ОБЖ

ЧТО ДЕЛАТЬ ЕСЛИ ...

РЕКОРДЫ СТИХИИ

РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К
  УРОКАМ ОБЖ В 11 КЛАССЕ


ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ ПО
  ОБЖ


ТЕСТЫ ПО ОБЖ. 10-11 КЛАССЫ

КРОССВОРДЫ ПО ОБЖ

» МХК И ИЗО

СОВРЕМЕННАЯ
  ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ИСКУССТВА


ВЕЛИКИЕ ТЕАТРЫ МИРА

САМЫЕ ИЗВЕСТНЫЕ
  ПАМЯТНИКИ


МУЗЕЕВ МИРА

ВЕЛИКИЕ СОКРОВИЩА МИРА

СОКРОВИЩА РОССИИ

ИЗО-СТУДИЯ

КРОССВОРДЫ ПО МХК

» ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ

ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. БАЗОВЫЙ
  УРОВЕНЬ. 10 КЛАСС


УДИВИТЕЛЬНАЯ ИСТОРИЯ
  ЗЕМЛИ


ИСТОРИЯ ОСВОЕНИЯ ЗЕМЛИ

ВЕЛИЧАЙШИЕ
  АРХЕОЛОГИЧЕСКИЕ ОТКРЫТИЯ


УДИВИТЕЛЬНЫЕ ОТКРЫТИЯ
  УЧЕНЫХ


РАЗВИВАЮШИЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ
  И ОПЫТЫ ПО
  ЕСТЕСТВОЗНАНИЮ


САМЫЕ ИЗВЕСТНЫЕ
  НОБЕЛЕВСКИЕ ЛАУРЕАТЫ

» ГОТОВЫЕ СОЧИНЕНИЯ

РУССКИЙ ЯЗЫК

РУССКАЯ ЛИТЕРАТУРА

ЗАРУБЕЖНАЯ ЛИТЕРАТУРА
  (на русск.яз.)


УКРАИНСКИЙ ЯЗЫК

УКРАИНСКАЯ ЛИТЕРАТУРА

ПРИКОЛЫ ИЗ СОЧИНЕНИЙ

» ПАТРИОТИЧЕСКОЕ ВОСПИТАНИЕ
» УЧИТЕЛЬСКАЯ
» МОСКВОВЕДЕНИЕ ДЛЯ ШКОЛЬНИКОВ

ЗНАКОМИМСЯ С МОСКВОЙ

СТАРАЯ ЛЕГЕНДА О
  МОСКОВИИ


ПРОГУЛКИ ПО
  ДОПЕТРОВСКОЙ МОСКВЕ


МОСКОВСКИЙ КРЕМЛЬ

БУЛЬВАРНОЕ КОЛЬЦО

» ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ОБО ВСЕМ НА СВЕТЕ
» ПОЗНАВАТЕЛЬНО И ЗАНИМАТЕЛЬНО

ДИКОВИНКИ СО ВСЕГО МИРА

УДИВИТЕЛЬНАЯ ЛОГИКА

ЗАНИМАТЕЛЬНАЯ
  ПСИХОЛОГИЯ


МИНЕРАЛЫ И ДРАГОЦЕННЫЕ
  КАМНИ


УДИВИТЕЛЬНАЯ АРХЕОЛОГИЯ

ДИВНАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

» БЕСЕДА ПО ДУШАМ С ТИНЕЙДЖЕРАМИ

МЕЖДУ НАМИ ДЕВОЧКАМИ

МЕЖДУ НАМИ МАЛЬЧИКАМИ

НАС ЖДЕТ ЭКЗАМЕН

» Статистика

Онлайн всего: 3
Гостей: 3
Пользователей: 0
» Вход на сайт

» Друзья сайта
Copyright MyCorp © 2024 Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru Каталог сайтов и статей iLinks.RU Каталог сайтов Bi0